WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 

«Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторые из основных понятий гистологии). W, B E K L E M ISC H E V. Das morphologisehe Problem der Tierstrueturen. (Zur ...»

В. Беклемишев.

Морфологическая проблема

животных структур.

(К критике некоторые из основных понятий гистологии).

W, B E K L E M ISC H E V.

Das morphologisehe Problem der

Tierstrueturen.

(Zur Kritik einiger Grundbegriffe der Histologie).

ИЗВЕСТИЯ

Биологического Научно-Исследовательского

Института

при Пермском Государственном Университете,

издаваемые Советом Института,

Том 3 Приложение 1-е.

B U L L E T IN

de rin s titn t des re ch erch es b io lo g iq u e s a I’UNIVERSITE DE PERM, риЬНё par le Conseil d e l’lnstitut.

T о m e 3. Supplement i.

П ермь.

1925 r.

s В. Беклемишев Морфологическая проблема животных структур.

(К критике некоторые из основных понятий гистологии).

W, BEKLEMISCHEV.

Das morphologisehe Pmhlam den.

Tier structure НЕ ( Zur K r itik e i n i g e r G r u n d b e g r if f e d e r H is to lo g ie ).

ИЗВЕСТИЯ

Биологического Научно-Иссследовательского Института при Пермском Государственном Университете, издаваемые Советом Института.

Т о м 3. П р и л о ж е н и е 1-е,

BULLETIN

de I`T n s t i t u t des r e c h e r t lies biologiques a I’U N I V E R S I T E D E P E R M, p u b l i e p a r le C o n s e i l d e l ’l n s t i t u t.



Supplement I.

П ермь.

1925 r.

Окрлнт Лг 496. 2-я типография „Пврмаолиграф". 1925 - 2310 Тираж 500 ока

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

.5 I. Введение Цель исследования. Задачи систематики. Анатомия в составе систе­ матики.

II. Структура и архи тектура................

1) Тектологическая и архитектоническая точки зрения в анатомии.

Метод изучения формы. Обе точки зрения соотносительны.

2) Попытки проведения тектологической и архитектонической точек зрения ввиде самостоятельных дисциплин

–  –  –

данный предмет из компонентов, которые нашел в нем наш ана­ лиз. Что нам дает такое понимание? Оно обеспечивав г возмож­ ность точного сравнения между отдельными об'ек^ами: вершиной его является естественная система, представляющая результат полного и всестороннего сравнения. Естественная система стр ук­ тур явилась бы разрешением морфологической проблемы структуры.

Я должен сразу сказать, что такой системы в настоящее время не существует, и сознательно даже не делалось серьезных попыток к ее созданию. Внимание исследователей, слишком погло­ щенное обилием конкретного матерьяла и разнообразием связан­ ных со структурой проблем, не может большей частью охватить конечные цели исследования, те логические пределы, в которых нашла бы свое завершение каждая отдельная точка зрения на предмет. Благодаря этому в настоящее время описано чрезвычайно большое количество различных структур, характеризующих собою те или иные части животных и растений, но до сих пор не су­ ществует какой бы то ни было системы, позволяющей обозреть их необозримое многообразие. Существует, правда, общепринятое в животной гистологии разделение структур на 4 главные типа тканей— эпителиальная, мышечная, соединительная, нервная; ана­ логичные деления существуют и по отношению к структурам выс­ ших растений. Но общие недостатки этих подразделений это, во первых, и главным образом— их узость, применимость только к отдельным группам организмов, а во вторых— недостаток проду­ манности.





Создание естественной системы структур, которая одновременно представляла бы и морфологическое об'яснение ка ж ­ дой из них, и описание всего их многообразия, означало бы окон­ чательное разрешение морфологической проблемы структуры, по крайней мере в ее современной постановке. Но достижение такой цели возможно лишь при выполнении двух условий: во первых необходимо сознательно поставить себе целью создание естествен­ ной системы структур и правильно понимать значение такой си­ стемы, во вторых необходимо расчистить путь к ней предвари­ тельной критикой главных понятий в области учения о структуре.

При все растущей сложности естествознания и постепенном расчленении его методов, наконец и биологам приходится обратить большее внимания на те понятия, которыми они работают: каждое понятие есть рабочее орудие, и мы должны изучить конструкцию, область применения и степень точности каждого из них, как мы давно уже поступаем по отношению к нашим лабораторным ин­ струментам.

Итак, в чем же заключается смысл и значение морфологи­ ческого об‘яснения явлений и основанной на нем естественной си­ стемы? Две главные задачи, два основные метода существуют в области эмпирических наук: метод номотетический ( Р и к к е р т, 1 9 0 4, Виидельбанд, 1 9 0 0 ) и метод систематический (Д р и ш, 1909.

1 9 1 1 ). ') „ К а к только возникает наука, тотчас перед ней встает два рода проблем, которые в последней инстанции сводятся к ло­ гической организации человеческого духа. Первая— отыскание все­ общей связи явлений, законов природы. Это номотетическое или законодательное стремление человеческого духа. Второе стремление духа— отыскивать различия, достаточные основания для специфи­ кации явлений; эту сторону на^ки можно назвать систематикой*.

(Д р и ш, 1909 1, стр. 1 4 ). Как видно из этой цитаты, Дришевское понятие номотетики значительно уже, чем у В и н д е л ь б а н д а :

последний номотетическим называет все то, что Дриш называет наукой.

Целью науки является возможно полное и краткое резюми­ рование доступных человеку восприятий* 2). При этом мы можем обратить главное внимание либо на самые восприятия, либо на их связь но времени, т. е. так называемые причинные связи: в первом случае мы будем сравнивать самые восприятия между со­ бой и соединять их в группы по степени сходства и различия между ними; во втором случае мы будем отыскивать наиболее по­ стоянные чередования восприятий и законы таких чередований.

') Третьего метода, идеографического (Риккерт, 1904: см., одиако, особепно Чупров 1910) я здесь пе касаюсь.

2) К. Пирсон (1911); если не тождественные, то аналогичные определения дают Мах, Дюгем ц некоторые другие.

Оба метода в сущности неразделимы, так как и в первом случае мы сравниваем и классифицируем не отдельные восприятия:

красное пятно такой то формы, а об‘ екты опыта, т. е. понятия выведенные из опыта при помощи некоторого знания причинных связей, и во втором случае, при установлении законов мы поль­ зуемся некоторой готовой системой тех отдельных восприятий и об‘ ектов опыта, между, которыми мы хотим найти закономерную связь.

Но каждый метод в одном случае является лишь служеб­ ным, в другом же определяет собой всю конструкцию науки.

Систематика есть кратчайшее описание всех явлений по сте­ пени их сходства, номотетика— по степени постоянства их связей по времени. Систематика создает классы, номотетика— законы.

Цель тех и других— охватить наибольшее количество разнородных явлений с помощью наименьшего количества терминов— экономия мысли. Они составляют два указателя к природе, составленные по двум различным принципам.

Физика и химия— науки почти чисто номотетические. В био­ логии, наряду с номотетической стороной, совершенно необходи­ мой является и систематическая, ввиду чрезвычайной сложности и многообразия, и в то же время — повторяемости явлений в тех об‘ ектах, которые мы называем живыми телами или органически­ ми индивидами.

Задача биологической систематики и есть систематизация ор­ ганических индивидов по степени их сходств и различий. Систе­ матика должна принимать во внимание все признаки организмов— и форму, и функции, оценивать их важность согласно своим нрин ципам и пользоваться ими для разграничения своих классов или групп.

Такая система, принимающая во внимание всю совокупность признаков организма, является главной системой,— полнейшим и кратчайшим описанием всех организмов.

Но иногда нам удобнее пользоваться частными системами, построенными не на всех, а лишь на части признаков, причем мы заранее ограничиваемся рассмотрением одной тегории признаков, отвлекаясь от всех остальных. Такие системы имеют двоякое значение: с одной стороны они могут оказаться более осуществимыми при данном уровне знаний, когда определен­ ные свойства еще не изучены у очень многих организмов; так, да-Кювьеровская систематика отвлекалась большей частью даже от внутреннего строения животных. С другой стороны поочередная систематизация отдельных сторон организма позволяет ближе проанализовать его природу, и таким образом данные отдельных частных систем входят в главную систему.

Частные системы являются задачей отдельных систематиче­ ских дисциплин: так, систематическая морфология отвлекается от специфических отправлений частей, систематическая или сравни­ тельная физиология, наоборот, строит только систему отправлений.

В пределах систематической морфологии — систематическая или сравнительная анатомия отвлекается от возрастных изменений ор­ ганизмов и строит систему вневременных форм, как бы момен­ тальных снимков, причем каждая стадия рассматривается как не­ что самостоятельное. и как таковое сравнивается с другими ста­ диями того же или других организмов.

Вопрос о структуре, который должен нас покамест специ­ ально занять, является опять-таки частным вопросом анатомии.

В пределах анатомии мы можем дальнейшим анализом выделить еще две существенные точки зрения, различить в конструкции этой науки две существенные составные части. Это— тектология. и зу­ чающая структуру, и архитектоника, изучающая архитектуру. Зна­ чение каждого из этих понятий должно выясниться из последующего.

–  –  –

которая изучает взаимное расположение всех элементов, форму которых и общие способы соединения между собой мы уже знаем.

Архитектоника является синтетической частью анатомии, так как она реконструирует организм из тех частей, на которые мы его мысленно разложили. Предметом ее является общий план организ­ ма, закон взаимного расположения частей. Если тектология рас­ сматривает особенности и типы повторяющихся элементов и свя­ зей между ними, архитектоника изучает архитектуру, рассматри­ вает те же элементы, ка к неповторяющиеся, ка к особенные по своему расположению и взаимной связи части одного целого*).

Так невролог, стоя на тектологической точке зрения, уста­ новит общий план нервной клетки, расклассифицирует различные типы нервных клеток, поспорит о способе соединения между ними и т. д. Если же рассматривать нервную систему как аппарат, ка к целое, в котором каждый неврон занимает свое место и со­ единяется с таким-то и таким-то определенным невроном— это архитектоника.

Тектологическая точка зрения, как соответствующая первой половине в исследовании формы— анализу, применима уже и к менее изученным объектам: в хорошо изученных случаях наряду с ней выступает, надстраивается над ней и архитектоническая точка зрения. Некоторые ткани, например, представляются с пер­ вого взгляда скоплением вполне однородных элементов, и тогда кажется, что архитектоническая точка зрения к самым элементам и вовсе неприложима, что ткань образует однородно структуриро­ ванное вещество, участки которого и служат для построения орга­ низма. В большинстве случаев такой взгляд уже оказался невер­ ным и, хотя он часто подразумевается, его обычно достаточно фор­ мулировать, чтобы убедиться в его неправильности. Наблюдения над тонофибриллями эпителия, например, показывают, что и здесь *) Если целое построено из однородного „бевструктурного" материала, т. е.

такого, в котором мы не находим нужным различать отдельные, повторяющиеся части, обуславливающие структуру, мы конструируем его чисто геометрически, из пространственных злемептов; в таком случае мы можем различать только неповторяющнеся, архитектурные части. Так, в лопатке млекопитающего мы будем разли­ чать гребень лопатки, самую пластинку, proc. coracoideus п пр.

— —

–  –  –

бластулами морских ежей; p h ite u s, возникший в результате вос­ соединения потомков двух разных яйцеклеток, часто ничем кроме величины не отличается от нормального.

Сюда же относятся знаменитые опыты Г. В. В и л ь с о н а ( 1 9 1 0 ) и К. М ю лл ера ( 1 9 1 1 ) с воссоединением насильственно-диссоции­ рованных клеточных элементов губок, причем за счет клеточного материала протертой через мельничный газ губки возникает обычно несколько маленьких колоний и естественно, что индивидуальность ни одной из них' не совпадает с разрушенной индивидуальностью старой губки; все они возникли наново путем „ общественного договора“ клеток.

Остается, наконец, самый главный пример, который мы не замечаем лишь потому, что он слишком всегда на виду— образо­ вание зиготы путем слияния двух гамет.

Итак, конструктивно сложные бионты возникают не только путем неполного разделения, но и путем неполного слияния кон­ структивно более простых бионтов, первоначально чуждых друг другу. Я нарочно остановился несколько дольше на доказатель­ стве этого положения, так как излишнее суживание понятия инди­ видуальности вообще чрезвычайно вредит пониманию очень многих основных вопросов биологи.— Итак, из определения бионта спо­ соб его происхождения надо вы кинуть: генетический критерий и здесь, ка к вообще в морфологиии — неприменим, о самостоятель­ ности какого либо существа - морфологической или физиологической— надо судить прежде всего и только всего по фактическим проя­ влениям этой самостоятельности.

Но в такой же мере, как к целым бионтам, отнооится это и к их частям: критерием их морфологи­ ческой самостоятельности не может служить их происхождение путем бесполого размножения частей низшего порядка, а лишь фактическая морфологическая обособленность, так что органы, воз­ никшие дифференциацией в общей клеточной массе, вполне могут оказаться носителями некоторой степени индивидуальности.

–  –  –

Н степень о б ви н е н и я или, наоборот, независимости элементов, очень важные для суждения остепени примитивности формы, не имеют никакого значения для определения структурного порядка частей и их гомотипии. Высокая степень об'единенности энергид P a ra m a e c itim, достигнутая благодаря дифференциации ядерного аппарата на макро — и микронуклеус, не может служить доказательством в пользу его гомотипии одной эвглене, и когда мы признаем временный плазмодий A c t in o s p h a e r iu m за комплекс анатомически соответ­ ствующий нескольким отдельным A c t in o s p h a e r iu m, то делаем это не в силу его временности или слабого объединения компонентов, а вследствие наличия в его теле повторяющихся частей, построен­ ных по одному плану.

В сущности, мы различаем чисто анатомически в составе организма отдельные части, которым и не приписываем пока что никаких свойств кроме конструктивных, т. е. формы, величины, структуры и положения: такие части назовем конструктивными единицами. Знание таких частей совершенно достаточно для опи­ сания отдельных, форм и для сравнения форм. Что касается инди­ видуальности, автономности той или иной конструктивной единицы, будь это независимость чисто морфологическая или физиологиче­ ская, вопрос о ней представляет вполне самостоятельную проблему и притом— номотетическую. Для систематики этот вопрос имеет лишь косвенное значение, ибо всякая система систематизует ко н ­ структивные единицы данного порядка, а н индивидуальности, как таковые, что видно из примера H y d r a v i r i d is, где мы рассмат­ риваем не бионта в целом (а бионтом, т. е. биологически само­ стоятельным целым здесь, несомненно, является гидра плюс зоохло­ реллы, см. Х а д ж и. 1 9 0 6 *), а лишь одного из компонентов, со­ ответствующего по своей конструкции тому порядку единиц, кото­ рые вообще рассматриваются в Линнеевской системе животных.

Правда, из великого множества разных порядков конструктивных единиц, лишь для немногих мы создаем системы: обычно полагают, что для одного единственного. Обычно систему строят только для такой категории конструктивных единиц, представители которой обладают достаточной индивидуальностью. Степень индивидуализа­ ции живых тел служит практическим критерием целесообразности построения их в систему. Основание этому мы легко найдем в общем взаимоотношении номотетической и систематической точек зрения, в науке: если номотетичеокие дисциплины об‘ единяют явле­ ния в кондициональные ряды, — систематические изучают наиболее постоянные из этих рядов с точки зрения совокупности сходств и различий между ними. В биологии наиболее постоянные ряды явлений— это наиболее индивидуализованные, наиболее устойчивые и независимые морфогенезы, и потому именно они являются но преимуществу объектами систематики.

' ) Вряд ли этому противоречат и' опыты Гёча t1922, которому удалось ви­ ста вить жить Ohlorohyilra без зоохлорелл.

Если мы рассмотрим теперь с этой точки зрения тектояогические построения Г е к к е л я и Г.ейденгай на, то убедимся тотчас же в недостаточной морфологичности первых и полной физиологичпости вторых. Ничего, нельзя было бы возразить против самой мысли об иерархии часто физиологических единиц, но Г е й д е н га й н сам задается целью создать „пролегомены к структурной теории живой массы-' и критикует с точки зрения своих построений при­ менимость некоторых по существу конструктивных понятий. К этому мы будем иметь еще случай вернуться дальше.

Взамен Геккелевекого определения — „Тектоаогия или учение о структуре живых тел есть наука об индивидуальности живых тел. представляющих аггрегат индивидов разных порядков*— мы примем, что учение об аггрегации многих индивидов в высшее кол­ лективное существо не есть тектология или учение о структуре, но социология, попятие гораздо более широкое. В каждом социоло­ гическом вопросе есть тектологическая сторона, но ею одной ни один из социологических вопросов не исчерпывается.

Тектология же в нашем смысле есть лишь учение, о форме организма, поскольку эта последняя обусловлена повторением гомотииных друг другу частей.

Ш. Гистология, как тектологическая дисциплина I. Тектологическое значение клетки.

–  –  –

иерархия единиц разного порядка. Вот те основные чисто отвле­ ченные и формальные понятия, которые ложатся в основу всякого морфолого-систематического описания и „о б ‘ яснения“.

Я не думаю рассматривать здесь во всем об‘ еме вопрос о том, какие именно порядки конструктивных единиц фактически должны быть выделены в составе живых существ, и от построе­ ния иерархии конструктивных единиц— воздержусь, ограничась рассмотрением некоторых важнейших типов.

Одним из важнейших является клетка или энергида. Клетка характеризуется— ка к и всякая конструктивная единица -опреде­ ленным планом строения: ядро, окруженное участком протоплазмы, и т. д. Многоядерная клетка должна считаться уже не клеткой, а аггрегатом клеток, по крайней мере в том случае, если у нее полные ядра, т. е. содержащие по полному набору хромовом. При размножении прямым делением продукты деления содержат, вероятно, частичные наборы и лишь в своей совокупности гомологичны целому ядру. В подобном случае с виду многоядерная клетка является клеткой и по существу. Отдельная инфузория— двуядерная или многоядерная— не является клеткой, эвглена— является.

В организме M e ta z o a клетка является главной структурной единицей своего порядка, а согласно так называемой клеточной теории, других структурных элементов того же порядка нет. Таким образом, в приложении к M e ta z o a, клеточная теория состоит в утверждении, что тело их может быть всецело и без остатка раз­ ложено на клетки: обыкновенно этот же взгляд распространяют и на простейших, считая, что тело каждого из них представляет одну клетку или соединение нескольких (немногих) сходных кле­ ток — энергид.

В свое время клеточная теория пользовалась неограниченным признанием. Однако, в течение времени был выдвинут целый ряд возражений против приложимости ее даже к M e ta z o a, не говоря о простейших. Во-первых— подчеркивают значение промежуточных веществ и их производных— соединительно-тканных волокон и тому подобное, и очень может быть придется признать, что они, дей

–  –  –

Отдельные элементы эргатома и целые их комплексы бывают иногда приурочены к отдельным клеткам (гладкие мышцы позво­ ночных): иногда же они проходит в теле, не считаясь с клетками, как например мышечные волокна в теле многих бес кишечных турбеллярий, которые частью проходит в паренхиме, частью в наружном эпителии: и, наконец, они бывают приурочены к полиэнергидным комплексам, вроде поперс ч н и- полосаты х мышечных волокон позво­ ночных. Но как бы то ни было, элементы эргатома всегда располагаются по общему плану, охватывающему обычно все тело, и часто гораздо резче выраженному, чем план расположения клеток.

И вот оказывается, чго у ряда более сложно дифференцированных простейших имеется эргатом, отдельные типы 'элементов которого точно соответствуют отдельным типам эргатома многоклеточных, а общий план их расположения в теле весьма напоминает общее расположение эргатома у многоклеточных. Особеано поразительные сходства представляют в этом отношении инфузории по последним исследованиям Ш а р п а ( 1 9 1 4 ), И о ко м а ( 1 9 1 8 ), Р иса (1 9 2 1 ) и В. А. Д о ге л я. Околоротовой венец ресниц, передняя, средняя и задняя киш ка, кожная мускулатура, мускулатура глотки и задпей киш ки, опорный скелет, нервная система, состоящая у O p h r y o s c o le x из надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и двигательных нервов — вот лишь самые поразительные черты сходства в диффе­ ренциации и расположении эргатома между офриосколецидами и находящимися на соответствующей ступени дифференциации много­ клеточными. вроде коловраток. При наличии этих фактов, сравнивая план строения простейшего с планом строения отдельной тканевой клетки и целого многоклеточного, естественно хочется отдать предпочтение сравнению эргатомов, а не ядерных аппаратов и приравнять O p h r y o s c o le x не отдельной мышечной или эпители­ альной клетке коловратки, а целому животному.

Преимущества такого способа сравнения бросаются в глаза:

суМма сходств между объектами, которые мы признаем теперь томотипичными ( как это делал когда-то еще Эре ибер г) - чрезвычайно велика. И резко выступают недостатки сравнения, основанного на кле

–  –  –

основанием к тому, чтобы из всех различных порядков конструк­ тивных единиц, с которыми мы встречаемся в органическом мире, клетки одни послужили об‘ектом обширных, самостоятельно разра­ ботанных тектологическах дисциплин. Тому же самому способство­ вали и некоторые второстепенные обстоятельства. Так, во-первых — громадное число и разнообразие клеток в составе большинства организмов, во-вторых— сложные и многообразные сочетания, в которые они вступают между собою. Другие структурные единицы, более сложные, чем клетка, как метамеры и антимеры— -в каждом случае слишком однообразны, сравнительно малочисленны и просто расположены; такие как большинство „органов" — отчасти, опять таки, в каждом организме сравнительно малочисленны, а главное — слишком мало распространены, гомотипнк только в пределах сравнительно тесных систематических групп, и кроме того обык­ новенно не сводятся непосредственно друг на друга, а только после разложения на составляющие их клетки. Одним словом, все они не дают матерьяла для значительных самостоятельных те ктологических построений. Такие возможности имеются по отношению к клетке, и они в значительной мере использованы, хотя все еще не вполне.

–  –  –

’) Бранка, стр. 61: „ткань есть понятие отвлеченное, обозначающее общность структуры в различных частях тела. Поатому Биша говорит об „общей анатомии".

Микроскопическая общая анатомия ость гистология".—Эти определения почти совпа­ дают с моими определениями тектологии и гистологии. Определения органологии Бранка не дает, п излагает органы по аппаратам, вводя однако, много чнето-тектологических родовых понятий, классифицирующих высшие структурные единицы.

Из немецких гистологов близкую точку зрения высказывает Ш афер (1922).»

подойдут мочеточник, желчный проток и т. п. *). Наоборот, ар­ хитектурные части, представляющие соединение многих разнород­ ных органов— вроде пищеварительного аппарата или мочеполового аппарата— П р е н а н не считает об'ектом гистологии.

Особенно характерно для 1 р е н а н а с товарищами отчетливое представление о самостоятельных тектологических задачах органо­ логии, т. е. учение о конструктивных единицах высшего порядка.

Многие авторы принимают аналогичное Пренановскому деление на цитологию, гистологию и микроскопическую анатомию, и пока дело не дойдет до последней, все идет гладко (см., например, О гнев, 1903 и 1 9 1 9 : Ш и м о н о в и ч, 1 9 0 9 ). Ео микроскопическая анато­ мия представляет камень преткновения для всех, и здесь разде­ ление тектологической и архитектонической точек зрения, прове­ денное И рена ном, никем более не осуществляется. Конечно, об‘ ясняется ото всецело теми соображениями, которые я привел выше (стр. 2 9 ) — конструктивные единицы порядков выше клетки действительно дают мало оснований для чисто-тектологических построений, и потому попытки вроде Пренановской может быть и лишены достаточного основания с точки зрения прагмати­ ческой. Но воздерживаются авторы от подобной трактовки вещей большей частью не сознательно, а скорее по смутному ощу­ щению, и такое недостаточное сознание методологической стороны науки ведет иногда к самым странным непоследовательностям -).

Примеры подобной непоследовательности, широко распространенной во всех руководствах но гистологии и морфологических вообще, я буду иметь случай привести в дальнейшем неоднократно.

1) В этом смысле правильнее было бы употреблять не термин „орган*, всегда имеющий физиологический смысл, а подобно Ю Заксу (1874)-слово „член*. Шш.

.

2) Так, Шимонович. книга которого отличается, вообще говоря, большой яс­ ностью и простотой, вводит (стр. 132) понятие системы органов, как совокупности органов одинаковой или сходной функции. Казалось бы ясно, что такой совокупностью является, пасрпмер, зубная система или система скелетных мышц. На деле оказы­ вается, что термин система он употребляет в другом смысле, резко противоречащем его собственному определению, а циеппо но отношению к „дыхательной системе1, 1 „пищеварительной системе" и тому подобное, т. е по отношению к аппаратам seusii Пренана, т. е. совокмтяоотям органов, исполняющих не с-одпие функции, а раз­ лично участвующих в исполнении ОДНОЙ общей функции.

— 33 — Если мы вернемся к взглядам на задачи гистологии П р е н а н а с товарищами, сразу бросается в глаза, что от определения за­ дач гистологии Б и ш а у них ка к будто бы ничего не осталось.

Там говорилось об однородных веществах, тканях, участвующих в построении организма, здесь— о клетках и высших конструктив ных единицах — органах.

Но различие это кажущееся и основанное на анализе стр у к­ туры, произведенном клеточной теорией Специальная цитология П р е н а н а, т. е. учение о разных типах клеток, и является в применении к позвоночным учением о тканях, так ка к сходство и различия тканей об‘ясняются на этой ступени организации глав­ ным образом их структурой из сходных или несходных элементов.

Цитология общая разсматривает общий план всех этих элементов, цитология специальная— его модификации (метаморфозы, ка к ска­ зали бы современники Б и ш а ), обе являются чисто тектологическими дисциплинами.

Что касается до органологии П р е н а н а, она, действительно, не входила в понятие гистологии старых авторов, но сходна с ней по своей логической структуре. Если под анатомией понимать пол­ ное описание формы, органология П р е н а н а не является апатомией, так ка к представляет только тектологическое описание, не считающееся с положением каждой части, которая рассматривается лишь сама по себе, как член известного отвлеченного класса— „скелетных частей" или „ж елез" и тому подобное. Она есть „ a n a to m ie g e n e r a t e ", т. е. тектология.

Итак, конструктивное понимание формы слагается из следу­ ющих моментов: 1) различение частей: 2 ) изучение их сходств и различий, классификация частей, и 3) изучение их взаимного рас­ положения, т. е. реконструкция целого. Первые две части обра­ зуют тектологию, третья— архитектонику. Тектология и архитек­ тоника являются, вообще говоря, лишь взаимно дополняющими друг друга точками зрения, лишь двумя ступенями в едином акте познания формы. Но в некоторых случаях эти точки зрения удоб­ но проводить и отдельно одну от другой, как самостоятельные дисциплины, а именно в том случае, когда сложность с т р у кту р ^ или сложность архитектуры дают к тому повод. Гистология и представляет такую осуществленную тектологичесвую дисциплину - учение о структуре ж ивы х тел, поскольку таковая определяется кон­ структивными единицами одного определенного порядка, а именно — клетками; некоторые авторы стремятся расширить область ее при­ менения и на конструктивные единицы высших порядков— органы (К. К. Ш нейдер, Н ренан, Г е й д е н га й н ), а также и нисшего порядка, включая в последнем случае в рассмотрение гистологии и структуры простейших, и внутриклеточные структуры (Г е й д е н ­ га й н, 1. с., Г е т т е, 1 9 0 2 ). В подобных случаях гистология при­ равнивается тектологии вообще, но для действительного осуществ­ ления тектологии в такой всеоб‘ емлющей форме пока достаточных данных, пожалуй, нет.

–  –  –

*) Оппсаппые Ижимои п Ф. Э. Ш ульце, служащие для бесполого размноже­ ния тельца, образующиеся внутри паренхимы губки скоплением археоцитов и отли­ чающиеся от геммул пресноводных губок отсутствием защитной оболочки; у Esperella и Tedauia (по Вильсону) аналогичные образования дают начало типичным плавающим личинкам, не отличающимся от обычных лнчпнок губок, возникших половым путем (ем. Коршельт п Гейдер, 1910, стр. 483 след.).

— - —

–  –  –

*) Терман дермациты, предполагающий гомологию наружного слоя губок с эктодермой гидроидов, очень неудобен, так как гомология эта по меньшей мере — спорна, а для меня лично—бесспорно неверна. Однако, никакого другого общего обозначения для элементов первичного фагоцитобласта губок за вычетом археоцитов не существует, и я не решаюсь выдумывать собственных терминов.

клеток, так как и по форме, и по связям, и по проспективным потенциям они вполне тождественны с другими дермацитами, и во вторых не имеют настоящего эпителиального расположения:

правда, они образуют ровную и гладкую поверхность со стороны наружной среды, но с базальной стороны их слой ничем н е о гр а ­ ничен, и здесь их отростки анастомозируют с отростками других паренхимных клеток. Это не особая ткань, по крайней мере у известковых губок ( C a le a re a ). а просто пограничный слой паренхимы, такой же, как и в любой моруле.

Структурные правильности в расположении клеток, кроме образования этого пограничного слоя и гораздо более важного образования воротничковых эпителиев, встречаются иногда и в па­ ренхиме среди разных классов дермацитов. Таковы эпителиеобраз­ ные скопления спонгобластов— чисто временные, и пучкообразные скопления миоцитов и десмацитов. Такие образования свойственны лишь отдельным видам губок: они не носят никогда характера резко обособленных групп, на границах своих перемешиваются п постепенно переходят в обычную гетерогенную паренхиму, а потому и не заслуживают Названии тканей в тесном смысле слова, а пред­ ставляют лишь первую попытку создать ткань.

Таким образом, в стадиях покоя губка представляет настоя­ щую разнородную паренхиму, состоящую из перемешанных клеток различного рода, не собранных в однородные комплексы, не обла­ дающих структурной правильностью расположения и, говоря вообще, не слитых в синцитии. Единственное уклонение от прототипа разнородной паренхимы —большое количество промежуточного веще­ ства, в которое погружены все клетки губок.

Кроме губок, почти типичной разнородной паренхимой, с нич­ тожными лишь зачатками тканеобразования обладают также неко­ торые бескишечные турбеллярии ( A c o e la ). Правда, у большинства представителей этой группы имеется хорошо обособленный наруж ­ ный эпителий, но у некоторых найденных мною в Каспийском море форм (из рода O lig o c h o e r u s, п. g e n.) эпителий этот не более обособлен по сравнению с остальной паренхимой, чем слой 38 — пинакоцитов в теле губки, и представляет не более, как погра­ ничный слой паренхимы * ). Паренхима этих червей представляет смешение или, точнее, соединение компонентов опорных, мышечных, железистых, пищеварительных, нервных, половых. В этой массе все эти типы компонентов расположены, в сущности, строго пра­ вильно, а именно— по аппаратам, но это правильность— архитектур­ ная, а не структурная. Имеется весьма совершенно развитой мышечный аппарат, кое какой нервный аппарат, половой аппарат и т. д., но эти аппараты построены не из тканей, а непосред­ ственно из клеток и волокон. Однотипные компоненты структуры вовсе не собраны вместе (мышечный аппарат), или собраны мел­ кими группами по 5— 10 клеток, не заслуживающими названия ткани (сперматогонии), или, если однотипные клетки и собраны вместе в довольно значительную массу, она вся пронизана посто­ ронними элементами, ка к мышцы и железы пронизывают по всем направлениям главное скопление нервных элементов— мозг.

–  –  –

*) Наружный мерцательный и сократимый клеточный слой паренхимы Oligocboenis, кремневых губок, представляет настоящий эпителий, п в то же время — не ткань; он представляет структурную правильность (поляризацию), свойственную зпителиям (см. ниже), и в то же время лишен обособленности, представляющей необходимый признак ткани.

–  –  –

Ткань есть отграниченный участок организма, построенный из клеток и клеточных продуктов одного или нескольких опреде­ ленных типов и отличный по своему тектологическому составу от смежных участков тела. Такое определение наиболее удобно, и по­ камест, отложив разбор других определений, остановимся на нем.

В понятии ткани не мыслится никакой определенной формы:

ткань понятие чисто тектологическое. Оформленная тканевая масса не есть более— просто ткань, но известная конструктивная еди­ ница высшего порядка, построенная из данной ткани (элементар­ ный орган).

Ткани прежде всего можно разделить на простые и смешан­ ные. Простые, как, например, кишечный эпителий аскариды, состоят из компонентов одного единственного рода; смешанные, как, например, эпителий киш ки человека, состоят из компонентов различных родов, в данном случае— обычные эпителиальные клетки, бокаловидные клетки и проч.

Абсолютно смешанная ткань, т е. в состав которой входят все типы компонентов, встречающиеся в данном организме, вовсе не заслуживала бы названия ткани. Поэтому пи первичная, ни разнородная паренхима не являются тканями, И даже паренхима губок по выделении ж гутиковы х камер едва заслуживает назва­ ние ткани. Каждая смешанная ткань явлцется тканью в силу того и

–  –  –

') Нечто нодобпос принимает п Габерланд (I. с. стр. 44): среди ткани ветре шютен идиобласты (см. ниже. стр. 49), и е с л и все и д и о б л а с т ы о д н о й т к а н и одинаковы, их совокупность можно рассматривать, как ткань в расши­ ренном смысле слова. Из подчеркнутых мною слов видна, одпако, разница в пони­ мании Габерлацда и Ш нейдера, смешанных тканей и каких именно. С другой стороны по отно­ шению к каждому набору структурных единиц возможен и архи­ тектонический вопрос — общий план расположения этих единиц во всем теле. Так А. Л ю т е р ( 1 9 1 2 ) описывает общий план рас­ положения мышечных клеток P a lm e n ia tw e r m in n e n s is L u th., Б. Д о ге л ь ( 1 9 1 3 ) — железистых клеток в теле личинок паптопод, и тому подобное.

Точно также и каждый тип структурных единиц какого-либо порядка, нисшего или высшего, чем клетка, образует набор. Так можно говорить о наборе миофибриллей в теле любого животного;

о наборе хрящей в теле акулы; о наборе кровеносных сосудов, как однородных конструктивных единиц определенного порядка, хотя, с другой стороны, совокупность их, конечно, образует аппарат, единое архитектурное целое, построенное из разнородных, не стр ук­ турных, а архитектурных частей. Рассмотрение аппаратов, как единиц архитектурных, в предает тектологяи не входит, на что уже указывает и П р е н а н 1).

Что касается наборов, то они могут быть более или менее однородными, либо дифференцированными. Действительно, „набор" является отвлеченной совокупностью структурны х единиц, объеди­ ненных только сходством. Эго систематическая категория вроде родов и видов Линнеевской системы. А следовательно, взаимное сходство представителей одного „набора" может быть больше или меньше, но известное разнообразие имеется всегда. Пример резко дифференцированного набора представляет „зубная система" млеко­ питающих; аппаратом ее назвать всетаки нельзя,.'так ка к сама

1) Понятие, обозначаемое мною, как „набор", обычно называют „системой".

Однако, это многосмысленное слово применяется еще чаще и к аппаратам. Первоначально слово система введено в анатомию, невидимому, Биша, который придавал ему физио­ логический смысл: то, что является тканью с анатомической точки зрения, ока­ зывается системой о физиологической, н он описывал 21 систему. Таким образом для Биша пи ппщеварителг.пый аппарат, нп мочеполовой, ни кровеноспый не являлись системами, как их теперь часто называют Французы, однако, п сейчас строго при­ держиваются по отношению к таким архитектурным целым термина аппарат, их то Пренан и не считает об'ектами гистологии: наоборот К. It. Шнейдер вводит их в область гистологии под названием архитектонических органов,

–  –  –

даемым осуществлением формы в онтогенезе или филогенезе: такое совпадение могло бы представить гораздо более глубокий интерес, чем само по себе сведение эмпирических фактов к столь же эмпи­ рическому, хотя и простому закону. Однако, на этой стороне дела дольше здесь останавливаться не место.

3- Поляризация в расположении элементов.

–  –  –

Следующий способ уклонения от примитивной паренхимной структуры - это возникновение структурны х, т. е. повторяющихся правильностей в расположении компонентов. Такая правильность сказывается обычно ка к поляризация.

Понятие поляризованной структуры вытекает из применения к тканевым компонентам обычных проморфологических категорий:

с этой точки зрения клетки могут оказаться анаксонными, полиаксонными, монаксонными (см. Г е к к е л ь. 1. с.). Ткань, сложенная из анаксонных или полиаксоняых компонентов, в которых нельзя различить главной оси, является по необходимости аморфной или неполяризованной; но такой же аморфной будет и ткань, состоя­ щая из монаксонных компонентов, если только оси этих последних не располагаются закономерно, а без всякого с тр у к­ турного порядка растрепаны в разные стороны.

Если же ткань состоит из монаксонных компонентов, глав­ ные оси которых расположены параллельно друг другу, возникает структура поляризованная. Наиболее простой тип ее— пучковое расположение. Здесь клетки или вообще компоненты— монаксонные, и главные оси располагаются параллельно друг другу, при этом оба полюса главной оси либо не обособлены (гомополярные компоненты), либо, при гетерополярных компонентах, обладающих дифференцированными полюсами, одноименные полюсы не ориенти­ рованы в одном каком либо направлении, а беспорядочно направ­ лены в разные стороны Таким образом, для пучкообразного рас­ положения характерна ориентированность всех компонентов относйтельно одного направления пространства, это поляризация одного измерения. Общая форма пучка — цилиндрическая, в виде пластинки и тому подобное— безразлична, существенно важен только харак­ тер взаиморасположения компонентов. Сюда относятся мышечные пучки, сухожилия и т. п., а также все так называемые волокнистные ткани (Б е л ь з е н г, 1. с.) высших растений.

Более сложный тип поляризованной структуры представляет эпителиальное расположение. Эпителий состоит из монаасонных и гетерополярных компонентов, при чем не только их главные оси параллельны между собой, но и одноименные полюсы одинаково ориентированы, направлены в одну сторону.

Обычно, хотя и не всегда, эпителий входит в состав пласти­ нок, выстилающих какую либо полость или наружную поверхность тела, и оси клеток поставлены по нормали к наружной поверх­ ности пластинки, но существенным признаком эпителиальной струк­ туры является только полная поляризация в расположении ком­ понентов: параллельное расположение осей и одинаковое направ­ ление одноименных полюсов.

Одноосное, гетерополярное строение эпителиальных клеток больше всего бросается в глаза в цилиндрических эпителиях, где оно выражается и в форме клеток, и в различном строении ба­ зального и апикального концов, ив расположении внутренних аппаратов ресниц, если они имеются, ив положении клеточного центра, всегда дистально по отношению к ядру. Этот последний признак характеризует поляризованное расположение клеток и в мно­ гослойном плоском эпителии позвоночных (рис. 1). В однослойном плоском эпителии при общей монаксонной симметрии клеток поляр­ ность их сказывается большей частью лишь в различном устрой­ стве базальной и апикальной стороны.

Итак, определенное структурное, взаиморасположение клеток гораздо характернее для тех образований, которые единодушно обозначаются, как эпителий, чем те признаки, которыми обычно определяют понятие эпителиальной ткани—-отсутствие промежу­ точного вещества и индифферентная многогранная форма клеток.

–  –  –

*) После оплодотворения яйца большинства животных ужа несомненно монаксонны и гетероиолярны, а часто и двусторонне симметричны, как доказано даже для япца ланьетника. Одпако, никому не придет в голову считать двусторонпе-симметрнчное строение первичным для всех клеточпых элементов ланцетника только в силу того, что этим строением обладает оплодотворенное яйцо —первая клетка, наиболее ранняя в онтогенезе, % и для характеристики эпителия, но тем не менее этот признак ока зывается налицо — стоит лишь обратить на него внимание — во всех структурах, к которым прилагается термин эпителия, а, следовательно, он должен войти и в определение эпителия.

–  –  –

*) Эмбриональная эпителпзацпя мезодермичесвих производных фагоцитобласта также представляет функциональное приспособление и, как таковое, не обладает особенным постоянством; так напр, эпителиальное расположение клеток мезобласта зародышей Amniota выражено очень слабо даже в миотомах, тогда как боковые пла­ стинки образуют так называемый периферический мезобласт, совершенно неноляризованного строения См. также различные способы образовании мезобдаста у Enteropneusta (Коршельт и Гендер. I. с.), где целомические мешки у одних форм обо­ собляются как таковые, у других—образуются в виде плотных зачатков, и у третьих овзникают путем зпителизациа первоначально рассеянных мезодермальньи клеток,

–  –  –

пространства и морфологические оси каждого из них либо вовсе не выражены, либо растрепаны в разные стороны.

Из только что изложенного яспо. какое положение нам при­ ходится занять по отношению к эмбриологической классификации тканей. Такая классификация была первоначально предложена Г и го м ( 1 8 6 8 ), но благодаря явной ошибочности своих эмбриоло­ гических предпосылок, распространения не получила. Затем 0. и Р.

Г е р т в и г (1. с.) разделили все ткани на эпителиальные и мезенхимпые по происхождению, резко различая мускулатуру эпителиальную от мезенхинатозной, эпителии истинные от ложных, пли эндотелиев, происшедших из мезенхимных клеток, и так далее. Вта клас­ сификация, не выдерживающая критика даже с эмбриологической точки зрения (см.

, например, взгляд Т а н р е й т е р а, 1. с. и прежде Б а л ь ф у р а, 1 8 8 0 - 8 1, об единстве целомической и ларвальной мезо­ дермы аннелид, из которых вторая по классификации Г е р т в и г о в, есть мезенхима, первая— мезобласт, т. е. эпителиальное производное), с тектологической точки зрения представляется совершенно непри­ годной, и тем не мепее, она имела некоторый успех. Вта клас­ сификация пользуется критерием совершенно, как мы видели, не­ значащим, каковым является происхождение элементов, т. е. их онтогепетически-предшествующие состояния, и на основании т а ­ кого критерия, отделяет друг от друга структуры тождественные, соединяя между собой несходные. Такие понятия, ка к мезобласт, мезенхима, целенхима, эндотелий и тому подобное, не должны допускаться в гистологии, так как структура характеризуется своим настоящим состоянием в данный момент времени, а не своими предшествующими или последующими состояниями. Все эти понятия могут иметь только эмбриологический смысл, указывая на способ происхождения известных элементов, но тектологического значения они иметь не могут.

Я должен с удовольствием отметить, что общим признанием эмбриологическая классификация тканей все же никогда не поль­ зовалась, и гистологи лишь с неудовольствием несли ярмо, нала

–  –  –

Упомянутая литература.

A bel, О. Grundziige der Palaeobiologie der Wirbeltiere. 1912.

B a h 'o u r, F. M. Handbuch der vergleichenden Embryologie. Jena, 1880—81.

B a u r, E. Einfiihrung in die experim ented Vererbungslehre. 2 Aufl..

Berlin, 1914.

B e lz u n g, Anatomie et physiologie vegetale. 1900.

B e r g h, R. S. Vorlesungen iiber die Zelle und einfachen Gewebe des tierischen Korpers. Wiesbaden, 1894.

B i c h a t, F. X, Anatomie gdndrale. Paris, 1801.

Б ородин, H. П. Куре анатомии растений. С.П.Б., 1910.

B r a n c a, A. Precis d’histologie. Les cellules, les tissus, les organes.

Paris, 1914.

B r e s s l a u, E. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien.

Rhabdocoela und Alloeoccela. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 76, 1912.

Х о л о д к о в с к и й, H. А. Учебник зоологии и сравнительной анатомии.

Петроград, 1914.

D e l s m a n n. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte von Oikopleura dioca.

Verhandlingen nit het Riyksinstituut voor net Onderzoek der Zee. 1910.

D o b e ll,,C. Cl. The principles of Protistology, Arch. Protistenk., Bd.

23,' 1911.

Д о гел ь, В. А. Материалы по истории развития Pantopoda. СПБ. 1913.

D r i e s c h, Н. Philosophie des Organischen. Leipzig, 1909.

D r i e s c h, H. Neue Versuche iiber die Entwicklung verschmolzener Echinidenkeime. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organismen, Bd. 30. 1910.

D r i e s c h, H. Die Biologie als selbststandige Wissenschaft, 2, Aufl., 1911.

G o e ts c h, W. Symbiose und Artfrage bei Hydra. Naturwissenschaften.

10, 1922.

G o e t t e, A. Lehrbuch der Zoologie. 1912.

H a b e r l a n d t, C. Physiologishe Pflaruenanatomie, 1904.

H a d z i, J. Versnche zur Biologie von Hydra. Archiv f. Entwicklungsmech:

d. Organismen, Bd. 22, 1906.

H a lle z, P..Biologie, organisation, histologie et embryologie d'un Rhabdocoele parasite du Cardium edule L., Paravortex cardii n, sp. Archives de Zooi exper. дёпёг. IY Ser., T. IX, 1909.

H e i d e n h e i n, M. Plasma und Zelle, Uef. 1, 1907.

H e r t w i g. O. Allgemeine Biologie, 6 und 7. Aufl. 1923.

H e r t w i g. 0. u R. Die Colomtheorie, Jenaische Zeitschrift f. Naturw., Bd. 15. 1881.

Г е р т в и г, P. Учебник зоологии, перев. В. Заленского. СПБ. 1898.

H e u s i n g e r. System der Histologie. 1822.

H u x le y, Th. H. Grundziige der Anatomie d. wirbeliosen Tiere, deutsch von SpengeL 1878.

K o r s c h e l t u nd H e i d e r. Lehrbuch der vergleichenden Entwiekiungsgeschichte der virbellosen Thiere.

K o r s c h e l t und H e i d e r. Тоже. Ailgemeiner Toil. Lief. 3, 1909, u.

Lief. 4. 1910.

K uhn, A Entwicklungsgeschichte und Verwandsc'naftbeziehungen der Hydrozoen. Ergebnisse und Fortschr. der Zooiogie. Bd. 4, 1913.

L e n h o s s e k. Das Microcentrum der glatten Muskeln, Anatomischer Anzeiger, Bd 16, 1899.

L ey d ig, E. Lebrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere.

Frankfurt a/M., 1857.

Л и в ан ов, H. Пограничные образования Polychaeta и общее морфоло­ гическое значение таких образований. Тр. Общ. Естествоиспыт. при имп.

Казанском Университете, т. 46, в. 2, 1913.

Любиш ев, А. О форме естественной системы организмов. Известия Биолог. Н. Иссл. Инст. при Пермском Универе., т. 2, в. 3, 1923.

L u th e r, A. Studien fiber Acole Turbellarien aus dem Finnischer.

Meerbusen. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, v. 36, N 5, 1913.

М аксимов, А. Основы гистологии, т. 1, 1914, т. 2, 1915. Петроград.

M a s t e r m a n, A On the Diplochorda. Ряд работ з Quart. Journal of Micr. Sc. за 1897 —1900.

M in c h in, E. A. The Porifera, in: R. Lankaster. Treatise on Zooiogie, Part. 2, London, 1900.

M u ller, K. Das Regenerationsvermogen der Susswasserschwamme.

Arch, fur Entwieklungsmech. d. Organismen, Bd. 32, 1911.

Огнев. Курс нормальной гистологии, ч. I, 1903, ч. 1. 1919. 1 П алладии, В. И. Анатомия растений. 1917.

Пирсон, К. Грамматика науки, перев. Базарова и Юшкевича, СПБ., 1911.

P r e n a n t, B o u in e t M a illa r d. Trait6 d’histoligie, 1904.

R a c o v f tz a, E. G. Le lobe cephalique et l’encdphale des Annbiides Polychaetes. (Anatomie. Morphplogie, Histologie). Thbses, pres, a la Fac. de Paris, 1891 ).

R a di, E. Geschichte der biologischen Theorien. Bd. 1, 1902, R e e s, Ch. M. The neuromotor apparatus of Paramaecium. American Naturalist, v. 55, 1921.

R e i s i n g e r, E. Turbellaria in: Biologie der Tiere Deutschlands. Ber­ lin, 1923.

Р и к к е р т, Г. Границы образования ест.-научных понятий. Логическое введение в историческую науку. СПБ. 1904.

S a c h s, J. Lehrbuch der Botanik, 1874.

З а л е н с к и й, В. В. 1) Созревание и оплодотворение яйца Saipa africana:

2) О сегментации яйца Saipa fusiformis: 3) О зародышевых листках у сальп.

Изв. Рос. Ак. Наук, 1916.

S c h a f e r, J. Lehrbuch der Histologie und Histogenese. 2 Aufl, 1922.

S c h n e i d e r, К. C. Lehrbuch der vergleichender Histologie der Tiere, Jena, 1902.

S c h n e i d e r, К. C. Histologiscnes Practikum der Tiere, Jena, 1908.

S c h a r p, R. C. Diplodinium ecaudatum, with an account of its neuro­ motor apparatus. Univers, of California publications on Zoology, v. 13, №4,1914.

70 — S io to p o i s k y. В. Uber die Omnipotenz des Epitheis nebst Bemerkungen zur Definition und Einteilung der Gewebe. Anatomischer Anzeiger, Bd.

54, 1921.

Смирнов, E. С. О строении систематических категорий. Русск. Зоол.

Журнал, т. Ш, в. 3—4, 1923.

Штер, Ф. Учебник микроскопической анатомии человека. 4-е русское издание. А. С. Догель и А. В. Немилов. Петроград, 1917.

S z y m o n o v ic z, L. Lehrbuch der Нistologiе und der microskopisehen Anatomie. Wurzburg, 1909; 4 Aufl. 1921.

T a n n r e u t h e r, C. N. The embryologie of Bdeiiodriius phiiadeiphicus.

Journal of Morphology, v. 26, 1915, T h i e l e, J. Die Stammesvervandschaft der Mollusken. Jen. Ztschr. f.

Naturwissenschaften, Bd. 25, 1891.

Т и хом и ров, А. К истории развития гидроидов. Изв. Общ. Люб.

Естеств. Антроп. и Этногр. т. 11, вып, 2, 1887.

Чупров, А. А. Очерки по теории статистики. СПБ., 1910.

W ils o n. Н. V. Development of sponges from dissociated tissue cells.

Bulletin of the U. S. A. Bureau of Fisheries, v. 30, 1910.

W i n d e l b a n d t. Geschichte und Naturwissenschaft, 2 Aufl. Strassburg. 1900 У о к о т, H. B. The neuromotor apparatus of Euplotes patella, Univ. of California publications in Zoologie, vol. 18, 1918.

З а в а р з и н, А. А. Параллелизм структур, как основной принцип мор­ фологии (автореферат). Известия Пермского Биолог. Научно-Исслед. Инсти­ тута, т, 2, в, 4, 1923.

З д р а в о с м ы с л о в, В. М. Нечто новое к вопросу о биологии бактерий.

Сборник работ Пермск. Бактер. Инст. Пермь, 1922.

–  –  –

Das morphologische oder konstruktive Erklaren jeder einzelnen Struktur besteht in der Vorstellung der Methode, welche unserer Vorstellungskraft dazu dient, das Bild jener Struktur zu schaffen.

Das morphologische Problem der Struktur liberhaupt wird ihre Losung in dem Aufstellen eines Systems der Strukturen (d. h.

einer moglichst kurzen und vollstandigen konstruktiven Beschreibung derselben vom Standpunkte der Ahnlichkeiten und Verschiedenheiten) finden. Also bildet jenes Problem eine der Teilfragen der Systematik (sensu D riesch, Phild. Org., Bd. I, S 13—14). Gegenstand der Systematik sind alle Eigenschaften der Lebewesen; einzelne systematische Teildisciplinen lassen einzelne Eigenschaften der Organismen ausser Betracht und indem sie sich auf die Ubrigen grilnden, schaffen sie Teilsysteme. Zum Beispiel, sieht die vergleichende Anatomie von Veranderungen im Laufe der Zeit ab—statt eines Systems von Morphogenesen—baut sie, so zu sagen, ein System von Momentaufnahmen.

Im Gefiige der vergleichenden Anatomie kann eine logische

Analyse zwei methodologisch verschiedene Disciplinen entdecken:

die Tektologie und die Architektonik. Die Tektologie sieht von einer gegenseitigen Anordnung der Teileab und untersucht nur die Struk­ tur, das heisst das Zusammengesetztsein des Korpers aus ahnlichen, wiederkehrenden Teilen. Sie beschreibt und klassifiziert die Teile und deren allgemeine Verbindungsweisen. Die Architektonik sieht die Eigenschaften der Teile als bekannt an und beschaftigt sich nur mit deren gegenseitigen Anordnung: jedes Korperglied ist fiir sie einzig in seiner Art und wird durch die Weise seiner Teilnahme im Aufbaue des Ganzen c.harakterisirt. Ihr Gegenstand ist die Architektur des Korpers.

Wir analisieren jeden Korper bis zu seinen Elementen und bauen ihn aus diesen wieder auf; dieses Wiederaufbauen geht immer stufenweise vor sich, so dass wir eine ganze Hierarchie von Konstruktionseinheiten verschiedener Ordnung erhalten: die Komponenten des Ergatoms (К. C. Schneider), die Zellen, die Skeletteile und ahnliche Korperglieder, die Metameren, die Personen u. s. w. sind Vertreter immer hoherer Konstruktionsordnungen.

п Die Konstruktionseinheiten jedes Grades konnen von beiden Gesichtspunkten, dem tektologischen und dem architektonischen, studiert werden. Es gibt jedoch nur eine einzige Konstruktionsordnung, in Hinsicht auf welche es gelingt, ein tektologisches Sy­ stem durch die ganze Organismenwelt durchzufuhren: es sind die Konstruktionseinheiten des Zellengrades. Und jene tektologische Disziplin ist die Histologie.

Die Histologie ist die Tektologie der Zellen und anderer Konstruktionseinheiten derselben Konstruktionsordnung. Es wird zuweilen versucht den Begriff der Histologie breiter zu fassen und sie auf Konstruktionseinheiten hoherer Ordnungen auszudehnen (Prenant, Bouin et Maillard, und A.). Das scheint mir bereits nicht sehr berechtigt zu sein; was jedoch ohne Zweifel nicht mehr Object der Histologie genannt werden kann, das sind die archite­ ktonischen Verhaltnisse der Zellen im Aufbaue der hoheren Kon­ struktionseinheiten, z. B. die mikroskopische Architektonik der Nervenzentren. Den Gegenstand der Histologie bilden also nur Strukturen und zwar solche Strukturen, welche durch ein Wiederkehren von Zellen und von Konstruktionseinheiten derselben Ordnung wie die Zellen bedingt sind.

Als in konstruktiver Hinsicht die primitivste ist eine solche Struktur zu betrachten, deren Vorstellung am wenigsten Konstruktionsakten unserer Vorstellungskrart und deren Beschreibung—am wenigsten Termini braucht. Solche Struktur muss durch eine Wiederholung von Iauter einartigen Komponenten gebildet, und ihre Komponenten moglichst primitiv im Bau und struktureller Anordnung sein. Sie ist im Kcirper einiger Morula (z. B. Clava squamata) etc verkorpert. Man kann sie treffend als homogenes Parenchym bezeichnen. Alle anderen Strukturen sind aus dem homogenen Parenchym, welches uns dabei als Prototyp dient,

abzuleiten und zwar mit Hilfe folgender Annahmen:

1. Ein Zusammenfliessen der Zellen zu einem vielkernigem Syncytium.

2. Eine Differenzirung von Komponenten, welche zur Bildung eines gemischten Parenchyms fuhrt. Das letzte existiert in reiner Form nicht, aber ihm nahert sich die Struktur einiger Turbellaria A coela.

3. Eine Absonderung von Interzellularsubstanzen, wodurch eine Zoogloeaartige Struktur r’ sultirt.

e Mit 2) kombinirt, liefert dieser Akt die Struktur von einigen Spongien-und A co elen sta d ien.

4. Gewebebildung; unter G ew ebe verstehe ich einen abgesonderten Korperabschnitt, welcher seiner tektologischen Zusammensetzung nach homogen und von benachbarten Korperteilen verschieden ist; Form und Stellung kommen bei der Gewebebegriffsbildung nicht in Betracht. Die Gewebestruktur ist aus dem ge­ mischten Parenchym durch eine regionale Strukturdifferenzierung desselben abzuleiten; dafiir brauchen wir nur aus bestimmten Korperteilen bestimmte Komponentenarten wegzudenken. Es g-ibt gemischte und reine Gewebe, erstere aus mehreren, letztere-aus einer einzigen Komponentenart bestehend. Beispiele: 1) Das quergestreifte Muskelgewebe der Vertebraten; 2) Das aussere Corneaepithel der Sauger.

Ein gemischtes Gewebe von sehr bunter Zusammensetzung wird zweckmassigerweise Parenchymgewebe genannt (z. B. bei den Spongien, Platoden).

5. Polarisation. Eine Strutur ist als amorph zu bezeichnen, wenn deren Komponente polyaxon sind oder sogar-monaxon, aber im letzten Falle sind ihre Hauptaxen nicht gleichartig orientiert.

Polarisiert sind solche Strukturen, deren Komponente monaxon" und die Komponentenhauptaxen gleichartig orientiert sind. Drei Grade

von Polarisation sind in Tierstrukturen zu unterscheiden:

a) Die Biindelstruktur; Komponenten typischer Weise mona­ xon und homopol; wenn aber heteropol oder stauraxon, dann sind nur die Hauptaxen gleichartig orientiert und die gleichnahmigen Pole und Kreuzaxen sind nach den verschiedensten'Seiten gerichtet (Muskelgewebe etc.).

b) Die Epithelialstruktur. Komponenten heteropol und deren gleichartige Pole gleichseitig orientiert (Fig 1).

c) Die Epithelial—Biindelstruktur (z. B. Myoepithelien). Kom­ ponenten—heteropol, stauraxon, mit einer Epithel—und einer Muskelaxe; die gleichnahmigen Axen gleich orientiert, ebenso wie die gleichnahmigen Pole der Epithelaxe (Fig. 2).

Es folgt aus dem Obengesagten, dass die Epithelstruktur keinesfalls als die primitivste betrachtet werden kann, wie es ofters geschiet. Auf friiheren Entwicklungsstadien, wo sie weit verbreitet ist, bedeutet diese Struktur bloss eine funktionelle Anpassung und zwar-eine Maneuverdisposition der embryonalen Zellen. Im iibrigen kann die Zeit des ontogenetischen Auftretens eines Merkmals (ebensowie die Zeit seines philogenetischen, d. h. palaeontologischen Auftretens) als Kriterium dessen konstruktiver Primitivitat keines­ falls verwendet werden. Ganz offenbar ist es im Falle eines Vergleiches der amorphen mit der polarisirten Struktur;

Bei Myxilla (Spongia) finden wir eine durchaus amorphe Structur wahrend seiner ganzen Morphogenese, bei Sagitta oder Amphioxus-eine hochgradig oder durchaus polarisirte Struktur eben­ so wahrend der ganzen Morphogenese, bei Hydrozoen oder Vertebraten finden wir auf einigen Stadien eine mehr oder minder amorphe, auf anderen-eine polarisirte Struktur. Dieser dritte Fall kann als Zwischenform, selbstverstandlich. nicht der allerprimitivste sein.

Die zwei ersten Morphogenesetypen sind der Form des Prozesses selbst nach (soviel nur die Entwicklung des einzigen uns — interessierenden Merkmales in Betracht kommt) in demselben Grade primitiv-in demselben Grade monoton, alle Stadien sind gleichweise amorph oder gleichweise polarisirt.

Aber dem Inhalte nach ist der Primitivste jener, dessen jedes Stadium primitiver als das entsprechende Stadium des anderen Prozesses ist; und wir wissen bereits, dass vergl. anatomisch die amorphe Struktur die primitivere ist.

Wir sehen, also, dass jede Morphogenese, ceteris paribus, um so mehr primitiv ist, je mehr Stadien amorphe Struktur besitzen und hierbei ist es ganz ohne Bedeutung, ob friihere oder spatere Stadien polarisirt sind. In dieser Beziehung sind die Vertebraten, fur welche eine grosse Menge von amorphen Geweben auf spateren Lebenstadien charakteristisch ist, weniger primitiv, als Amphioxus mit dessen hochpolarisirter definitiver Struktur.

Die Embryologie kann also nicht fiber die respektive Primitivitat der anatomischen Strukturen urteilen, sondern, im Gegenteil, die vergleichende Anatomie muss ihr Urteil iiber die respektive Primitivitat der Ontogenesen geben.

Известия Биол. Н.-Иссл. Инст. при Пермском Ун-те.

–  –  –






Похожие работы:

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ НЕКРАСОВСКИЙ МУНИЦИПАЛЬНЫЙ РАЙОН МУНИЦИПАЛЬНЫЙ СОВЕТ СЕЛЬСКОГО ПОСЕЛЕНИЯ КРАСНЫЙ ПРОФИНТЕРН ТРЕТЬЕГО СОЗЫВА РЕШЕНИЕ От 03.03.2016 года № 78 Об утверждении порядка расчёта ежемесячной доплаты к страховой пенсии по старости (инвалидности) лицам, замещавшим муниципальные должности сельского поселения Красный...»

«ИНСТИТУТ ФИЛОСОФИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК БАРЛЫБАЕВ Х. А.ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ в 4-х томах Том III ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ, ЭКОНОМИКА, ЭКОЛОГИЯ Москва Издательский дом "НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА" УДК 141.3, 304.44 ББК 60.52, 87.6 Б 25 РЕЦЕНЗЕНТЫ: Некипелов А. Д. академик Российской академии наук Муравых А. И. доктор экономических наук, профессор Барлыбае...»

«© 1994 г. С.М. НАВАСАРДОВ ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ И СОЦИАЛЬНЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ЭКОНОМИЧЕСКИХ РЕФОРМ В МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ НАВАСАРДОВ Сергей Михайлович — доктор медицинских наук, главный научный сотрудник Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Тенденции воспроизводства и миграции населения Магаданской области (включа...»

«Утверждены Решением Комиссии таможенного союза от 18 ноября 2010 г. N 455 ЕДИНЫЕ ФОРМЫ ВЕТЕРИНАРНЫХ СЕРТИФИКАТОВ Форма N 1 (1) ТАМОЖЕННЫЙ СОЮЗ (2) _ (наименование уполномоченного органа в области ветеринарии государства члена Таможенного Союза) (3) ВЕТЕРИНАРНЫЙ СЕРТИФИКА...»

«УДК 556.166 Ладжель Махмуд, к.г.н. Университет Сэтиф, Алжир Гопченко Е.Д., д.г.н., Овчарук В.А, к.г.н. Одесский государственный экологический университет ПРОЕКТИРОВАНИЕ ГИДРОГРАФОВ ДОЖДЕВЫХ ПАВОДКОВ НА УЭДАХ АЛЖИРА Предлагается методика проектирования гидрографов до...»

«The Nuclear Gin. Part II. La Via dell’ECOLOGIA. Ядерный Джин. Часть II.1. Курс на Экологию. Введение.1.1. Ядерный день рождения, 1896-2013 г.г., 117 лет аварий 1.2. АВАРИЯ В ФУКУCИМЕ 1.3. АВАРИЯ НА АТОМНОЙ СТАНЦИИ ТРИ-МАЙЛ-АЙЛЕНД В ПЕНСИЛЬВАНИИ, США 1.4. АТОМНАЯ АВАРИЯ В ЧЕРНОБЫЛЕ, УКРАИНА 1.5. АТОМНА...»

«Экологические сказки Экологические сказки Сказка входит в жизнь ребенка с самого раннего возраста, сопровождает на протяжении всего дошкольного детства и остается с ним на всю жизнь. Со сказки начинается его знакомство с миром литературы, с миром человеческих взаимоотно...»

«Министерство экологии и природных ресурсов Нижегородской области Нижегородское отделение Союза охраны птиц России Экологический центр "Дронт" Нижегородский государственный педагогический университет им. Козьмы Минина Г УСЕОБРАЗНЫЕ И ДРУГИЕ ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ фотоопределитель Нижний Новгород УДК Г...»

«УДК 504 Т. А.Мелешко, В.В.Толмачева, г. Шадринск Социально-экологические проблемы взаимодействия человека и природы В данной статье представлен историко-логический анализ проблемы взаимоотношения человека и природы, выделены ос...»

«ОПИСАНИЕ BY (11) 5555 РЕСПУБЛИКА БЕЛАРУСЬ (19) ИЗОБРЕТЕНИЯ (13) C1 К ПАТЕНТУ 7 (51) B 24D 3/14 (12) НАЦИОНАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ МАССА ДЛЯ ИЗГОТОВЛЕНИЯ АЛМАЗНОГО АБРАЗИВНОГО (54) ИНСТРУМЕНТА (21) Номер заявки: a 20000307 (72) Авторы: Близнец Михаил Михайлович; (22) 2000.03.30 Мельниченко Игорь Михайлович; Дробышевская На...»

«УДК 621.313.320 ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЧИСТЫХ ИСТОЧНИКОВ ЭЛЕКТРОЭНЕРГИИ В УКРАИНЕ Шевченко В. В., Лизан И. Я. Украинская инженерно – педагогическая академия, г. Харьков, г. Артемовск Определены проблемы создания, внедрения в силовую энерге...»

«175_15291982 АРБИТРАЖНЫЙ СУД ГОРОДА МОСКВЫ 115191, г.Москва, ул. Большая Тульская, д. 17 http://www.msk.arbitr.ru ОПРЕДЕЛЕНИЕ г. Москва Дело № А40-25661/15-175-160Б 03.03.2017. Резолютивная часть определения объявлена 14.02.2017. Полный текст опр...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра анестезиологии и реаниматологии с трансфузиологией ФУВ "УТВЕРЖДАЮ" Декан ФУВ " " 2017 г. Магницкая О.В. РАСПИСАНИЕ занятий на цикле сертификационного усовершенствования ПК-2 "Анестезиология и реаниматология" Актуальные вопросы в...»

«Научно – исследовательская работа ИССЛЕДОВАНИЕ СОСТАВА ШОКОЛАДА И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ Выполнил: Бегоулев Даниил Олегович учащийся 9 класса МОУ "Средней общеобразовательной школы № 75", МО "Котлас", Архангельской области Руководитель учитель Овсянникова Ольга Георгиевна учитель...»

«Бутылин Павел Андреевич Роль конденсина в стабилизации ядрышкового организатора в процессе митотического деления у дрожжей Saccharomyces cerevisiae 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в Институте цитологии Р...»

«Труды БГУ 2010, том 4, выпуск 2 Обзоры УДК 582.57:236:581.19:581.522.4 ПАЖИТНИК ГРЕЧЕСКИЙ (TRIGONELLA FOENUM GRAECUM L.) КАК ИСТОЧНИК ШИРОКОГО СПЕКТРА БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ Е.Д. Плечищик, Л.В. Гончаро...»

«ВАЗОРАТИ МАОРИФ ВА ИЛМИ ЉУМЊУРИИ ТОЉИКИСТОН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ДОНИШГОЊИ ДАВЛАТИИ ХУЉАНД БА НОМИ АКАДЕМИК БОБОЉОН FАФУРОВ ХУДЖАНДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА БАБАДЖАНА ГАФУРОВА Н...»

«ВЕСЦІ НАЦЫЯНАЛЬНАЙ АКАДЭМІІ НАВУК БЕЛАРУСІ № 3 2012 СЕРЫЯ БІЯЛАГІЧНЫХ НАВУК УДК 579.22:582.28:66.081 В. В. ЩЕРБА, Т. А. ПУЧКОВА, Л. Т. МИШИН ОБРАЗОВАНИЕ СОЕДИНЕНИЙ ИНДОЛЬНОЙ ПРИРОДЫ СЪЕДОБНЫМИ И ЛЕКАРСТВЕННЫ...»









 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.