WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 
s

«НОВОСТИ СИСТЕМАТИКИ НИЗШИХ РАСТЕНИЙ ТОМ 46 NOVITATES SYSTEMATICAE PLANTARUM NON VASCULARIUM TOMUS XLVI Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Санкт-Петербург Новости ...»

ISSN 0568-5435

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

ACADEMIA SCIENTIARUM ROSSICA

INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII

НОВОСТИ СИСТЕМАТИКИ

НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

ТОМ 46

NOVITATES SYSTEMATICAE

PLANTARUM NON VASCULARIUM

TOMUS XLVI

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Санкт-Петербург Новости систематики низших растений. Том 46, 2012 И. С. Жданов I. S. Zhdanov

ATLA ALPINA, SPORODICTYON ARCTICUM

И S. SCHAERERIANUM (VERRUCARIACEAE) В РОССИИ

ATLA ALPINA, SPORODICTYON ARCTICUM AND

S. SCHAERERIANUM (VERRUCARIACEAE) IN RUSSIA

Национальный парк «Лосиный остров»

107113, Москва, Поперечный просек, д. 1г iszhdanov@yandex.ru Проведена ревизия для территории России трех сходных по морфологоанатомическим признакам видов лишайников: Atla alpina S. Savi et Tibell, Sporodictyon arcticum S. Savi et Tibell и S. schaererianum A. Massal., объединяемых ранее в один вид — Polyblastia theleodes (Sommerf.) Th. Fr. Приведены описания данных видов, их экология и распространение в России и мире. Все они являются новыми для Азии. Статья содержит ключ для определения видов семейства Verrucariaceae с муральными, темноокрашенными аскоспорами и гимением, лишенным клеток фотобионта, как известных на территории России, так и тех, обнаружение которых в ее пределах вполне вероятно.

Ключевые слова: лишайники, Verrucariaceae, Atla, Polyblastia, Sporodictyon, Россия, систематика, биоразнообразие.

Atla alpina S. Savi et Tibell, Sporodictyon arcticum S. Savi et Tibell and S. schaererianum A. Massal. (Verrucariaceae), earlier referred to Polyblastia theleodes (Sommerf.) Th. Fr., are revised in Russia. All of them are reported as new for Asia. A key for identication of species of family Verrucariaceae with muriform, brown ascospores and hymenium without photobiont cells in Russia is included.

Key words: lichens, Verrucariaceae, Atla, Polyblastia, Sporodictyon, Russia, systematics, biodiversity.

В настоящее время, в связи с появлением и развитием молекулярных методов исследования, систематика некоторых групп лишайников претерпевает значительные изменения. Одной из таких групп является род Polyblastia s. l.

В результате недавних исследований с использованием метода секвенирования ДНК (Savi, Tibell, 2008а, b, 2009; Savi et al., 2008) некоторые представители данной группы выделены в самостоятельные роды: Atla, Henrica и Sporodictyon. Род Atla был описан совсем недавно (Savi, Tibell, 2008а). Род Henrica выделен M. Bouly de Lesdain (1921); долгое время он включал один вид H. ramulosa B. de Lesd., напоминающий представителей Polyblastia, однако характеризующийся своеобразной морфологией таллома. До недавнего времени этот вид оставался малоизученным; в настоящее время он является синонимом H. theleodes (Sommerf.) S. Savi, Tibell et Nav.-Ros.

Третий род Sporodictyon был описан еще A. Massalongo (1852), однако впоследствии был переведен в ранг синонима и восстановлен совсем недавно (Savi, Tibell, 2009). Кроме того, в последнее время описано несколько новых видов, отнесенных к родам Atla и Sporodictyon (Savi, Tibell, 2008а, 2009).





Настоящая статья основана на ревизии гербарных образцов в гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KPABG) и университета г. Хельсинки (Н), а также собственных сборах автора в Красноярском крае. Объектом исследования является бывший вид Polyblastia theleodes (Sommerf.) Th. Fr., объединявший эпилитные лишайники со следующими признаками: хорошо развитым сероватым талломом, крупными перитециями с развитым покрывальцем, крупными, обычно более 60 мкм дл., темно-коричневыми муральными аскоспорами с плохо заметными клеточными перегородками, обитанием преимущественно на карбонатных породах в сухих или увлажненных, но не заливаемых местообитаниях.

Вид характеризовался циркумполярным распространением в холодных и умеренных областях Северного полушария. На территории России он был указан для многих районов Арктики (Земля ФранцаИосифа, Новая Земля, Таймыр, Северная Земля, арктическая Якутия, о. Врангеля, Чукотка), а также для Мурманской обл., Алтая, Саян, Прибайкалья и Забайкалья (Седельникова, 1990, 2001; Макрый, 2002; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Urbanavichus et al., 2008;

Kristinsson et al., 2010).

Недавние исследования с использованием молекулярных методов (Savi, Tibell, 2008a, b, 2009; Savi et al., 2008) показали, что вид Polyblastia theleodes является комплексом из 4 внешне сходных, но не близкородственных видов из различных родов: Atla alpina, Henrica theleodes, Sporodictyon arcticum и S. schaererianum. Все они достаточно четко различаются по анатомо-морфологическим признакам.

Виды Atla alpina, Sporodictyon arcticum и S. schaererianum приведены в перечисленных публикациях для территории России по образцам, собранным B. Lynge в 1921 г. на Новой Земле и хранящимся в гербарии Музея естественной истории г. Осло (О). Автором статьи проведена ревизия немногочисленных гербарных образцов, собранных на территории России и определенных ранее как Polyblastia theleodes (LE). Они отнесены к тем же трем видам, которые были указаны для Новой Земли. Кроме того, изучены образцы, определенные как P. theleodes, из Германии, Финляндии и со Шпицбергена (LE, KPABG), как Atla alpina из Финляндии (Н). Также к Sporodictyon schaererianum отнесен образец с территории России, определенный ранее как Polyblastia terrestris Th. Fr. (LE).

Приводим описания данных видов, особенности их экологии и распространения. Для наглядности основные морфолого-анатомические различия между ними, а также видом Henrica theleodes, не найденным пока в России, даны в таблице.

Таблица Морфолого-анатомические различия Atla alpina, Henrica theleodes, Sporodictyon arcticum и S. schaererianum Henrica Sporodictyon Sporodictyon Atla alpina Признаки theleodes arcticum schaererianum Таллом Тонкий Толстый Толстый Толстый Щитовидные Отсутствуют Имеются Отсутствуют Отсутствуют ареолы Цефалодии Отсутствуют Отсутствуют Обычно Обычно имеются имеются Поверхность Шероховатая Гладкая Целиком Шероховатая перитециев покрыта талломом Покрытие Отсутствует Отсутствует Имеется, Имеется, перитеция сплошное, прерывистое, выростами равномерное неравномерное таллома Размеры 70–77–83 52–61–69 63–70–77 59–66–73 аскоспор, мкм 39–44–49 26–29–32 36.0–39.5–43.0 31–35–39 Atla alpina S. Savi et Tibell, 2008, Lichenologist 40(4): 269–282.

Таллом тонкий, трещиновато-ареолированный, большей частью с неровной поверхностью, сероватый, зеленовато-серый, иногда почти полностью погруженный в субстрат; ареолы 0.4–0.6 мм в диам.

Иногда на талломе развиваются черноватые колонии цианобактерии Nostoc, однако оформленные цефалодии не образуются.

Перитеции сидячие, 0.71–0.79–0.87 мм в диам., черные, большей частью с шероховатой или бородавчатой поверхностью в верхней части, голые [здесь и далее размеры перитециев и спор приводятся в формате:

(x–s)–x–(x+s), где x среднее арифметическое, s стандартное отклонение]. Покрывальце толстое, сильно утолщенное вокруг выводного отверстия, плотно сросшееся с эксципулом, черное. Эксципул коричневый. Сумки широкоэллипсоидные либо булавовидные, 153– 178 70–112 мкм, с 8 спорами. Споры в зрелом состоянии муральные, эллипсоидные или широкоэллипсоидные, темно-коричневые, 70.1–76.6–83.0 39.1–44.1–49.0 мкм, с плохо заметными перегородками (размеры перитециев, сумок и спор приведены по: Savi, Tibell, 2008а; у изученных образцов отклонений в размерах не выявлено).

Э к о л о г и я. Эпилит; произрастает на карбонатных породах, часто на отвесных скалах и в условиях повышенного увлажнения.

Р а с п р о с т р а н е н и е. В России известен на Новой Земле (Savi, Tibell, 2008а), выявлен на Чукотке (LE) (рис. 1). Вне России приведен для Зап. Европы Скандинавии, Шпицбергена, Великобритании, Германии, Австрии (Orange, 2008; Savi, Tibell, 2008а); по гербарным данным (Н) известен из Финляндии. Арктоальпийский лишайник. Новый вид для Азии.

И с с л е д о в а н н ы е о б р а з ц ы. Россия. Чукотский АО: юговост. часть Чукотского полуострова, сев.-зап. побережье бухты Пенкигней близ устья р. Песцовой, сев. склон, сырое заснеженное место, на карбонатах, А. Е. Катенин, 13.08.1978 (LE как Polyblastia theleodes). Финляндия. Kuusamo: “Kitkajoki, Juuma, Hautaniitynvuoma, in pariete calcem continente ad boreo-orientem versus exposito convallis montanae”, M. Laurila, 14.06.1938, опр. J. Pykl (H). Германия. Baden-Wrttemberg: “ad lapides dolomiticas in valle Рис. 1. Известные местонахождения в России Atla alpina и Sporodictyon schaererianum.

Wendthal prope Heidenheim”, F. X. Rieber (LE, Zahlbruckner, Krypt.

exs. 579 как Polyblastia theleodes f. inundata; LE, Rehm, Ascomyceten 1440 как Sporodictyon theleodes f. crusta obsoleta).

Sporodictyon arcticum S. Savi et Tibell, 2009, Taxon 58(2): 585–605.

Таллом умеренно толстый, ареолированный или бородавчатый, беловато-сероватый; ареолы 0.3–0.7 мм в диам., слегка выпуклые, на исследованном образце большей частью мелко сетчато-трещиноватые, иногда разделенные на вторичные ареолы. На поверхности таллома часто развиваются темно-оливково-коричневые цефалодии, содержащие Nostoc. Перитеции 0.8–1.0–1.2 мм в диам., погруженные по одному в талломные бородавочки полушаровидной формы, выступающие над поверхностью таллома, на исследованном образце у основания перетянутые и напоминающие плодовые бородавочки представителей рода Pertusaria; поверхность бородавочек большей частью шероховатая, на исследованном образце мелко сетчато-потрескавшаяся. Лишь вершины перитециев голые, черноватые, резко контрастирующие по цвету с поверхностью бородавочек. Покрывальце хорошо развито, сросшееся с эксципулом в верхней части, черное. Эксципул в верхней части темно-коричневый. Сумки эллипсоидные либо булавовидные, 146–211 54–118 мкм, с 8 спорами.

Споры в зрелом состоянии муральные, эллипсоидные или широкоэллипсоидные, часто слегка изогнутые и несколько расширенные на одном конце, темно-коричневые, 63–70–77 36.0–39.5–43.0 мкм, с плохо заметными перегородками (размеры перитециев, сумок и спор приводятся по: Savi, Tibell, 2009; у изученного образца отклонений в размерах не выявлено).

Э ко л о г и я. Эпилит;

произрастает на карбонатных породах.

Распространение.

В России известен с Новой Земли (Savi, Tibell, 2009), выявлен на Чукотке (LE).

Вне России приведен для Шпицбергена, о. Медвежий и западной Гренландии (Savi, Tibell, 2009) (рис. 2).

Арктический лишайник. Но- Рис. 2. Распространение в мире вый вид для Азии. Sporodictyon arcticum.

И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц. Россия. Чукотский АО: юговост. часть Чукотского полуострова, сев.-зап. побережье бухты Пенкигней близ устья р. Песцовой, кустарничково-лишайниковое сообщество на галечной осыпной террасе у подножья юж. склона хребта, Катенин, 04.08.1978 (LE как Polyblastia theleodes).

Sporodictyon schaererianum A. Massal., 1852, Flora (Regensburg) 35(21): 321–328.

Таллом толстый, ареолированный или бородавчатый, сероватый, образованный первоначально шаровидными, позже неправильной формы, нередко удлиненными, сливающимися между собой ареолами или бородавочками, иногда несущими лопастевидные выросты.

Часто развиваются цефалодии, темно-коричневые или черные, содержащие Nostoc, образующие неправильной формы скопления до

1.5 мм в диам. Перитеции 0.68–0.76–0.85 мм в диам., сидячие или полупогруженные, часто неравномерно покрытые сверху или по бокам лопастевидными выростами таллома, формирующими характерное прерывистое талломное покрытие; на исследованных образцах нередко подобные талломные участки окаймляют перитеций с одной стороны в виде полукольца. Поверхность перитециев большей частью неровная, шероховатая. Покрывальце хорошо развито, сросшееся с эксципулом в верхней части, черное. Сумки эллипсоидные либо булавовидные, 130–236 57–92 мкм, с 8 спорами. Споры в зрелом состоянии муральные, эллипсоидные или немного асимметричные, часто слегка изогнутые и несколько расширенные на одном конце, темно-коричневые, 59.0–66.2–73.0 31.0–35.2–39.0 мкм, с плохо заметными перегородками (размеры перитециев, сумок и спор приведены по: Savi, Tibell, 2009; у изученных образцов отклонений в размерах не выявлено).

Э к о л о г и я. Эпилит; произрастает на карбонатных породах, нередко в условиях повышенного увлажнения.

Р а с п р о с т р а н е н и е. В России известен с Новой Земли (Savi, Tibell, 2009; LE), выявлен на плато Путорана, в низовьях Подкаменной Тунгуски правого притока Енисея, низовьях Лены (LE) (рис. 1). Вне России приведен для Центральной и Сев. Европы, Британских островов, Шпицбергена, Исландии, о. Медвежий, Гренландии, севера Сев. Америки (Savi, Tibell, 2009; LE; KPABG). Новый вид для Азии.

Наиболее широко распространенный представитель рассматриваемой группы. Очевидно, характеризуется широким поясно-зональным диапазоном, являясь свойственным как высокой Арктике и альпийским поясам гор, так и территориям распространения бореальных лесов. Вероятно, все образцы, определенные как Polyblastia theleodes, собранные вне пределов Арктики и высокогорий, относятся к данному виду.

И с с л е д о в а н н ы е о б р а з ц ы. Россия. Архангельская обл.:

Новая Земля, Blomster Bay, Lynge, 04.08.1921 (LE как Polyblastia theleodes). Красноярский край: плато Путорана, окрестности оз. Аян, нивальный участок на склоне под снежником, гольцовый пояс гор, на щебне, 02.08.1984, М. П. Журбенко (LE как Polyblastia terrestris); Эвенкия, нижнее течение Подкаменной Тунгуски, Центральносибирский заповедник, р. Столбовая близ устья ручья Березовый, 62°1644.5 с. ш., 91°2549.3 в. д., отвесные скалы вост.

экспозиции среди елового леса, на слабокарбонатном каменистом субстрате, 16.08.2008, И. С. Жданов (LE). Республика Саха (Якутия):

Усть-Ленский заповедник, о. Таас-Ары, скальные выходы по берегу реки, 17.07.1988, И. И. Макарова (LE как Polyblastia theleodes).

Норвегия. Шпицберген: о. Западный Шпицберген, залив БиллеФьорд, окрестности пос. Пирамида, склон горы Odinfjellet, 4-е плато по пути к вершине, 78°3959 с. ш., 16°0437 в. д., выс. 449 м над ур. м., тундра каменистая, галька, камень, 30.07.2008, Л. А. Конорева (KPABG как Polyblastia theleodes). Финляндия.

Kuusamo:

«Salla, in ripa occidentali uminis Savinajoki, ca. 0.5 km ab ostio eius, locis facile fatiscentibus in pariete cavernoso, ad orientem versus exposito rupis dolomiticae», Laurila, 08.07.1939 (LE как Polyblastia theleodes f. contigua).

Таким образом, виды Atla alpina, Sporodictyon arcticum и S. schaererianum являются новыми для Азии. Что касается вида Henrica theleodes, то на территории России он может быть найден в Мурманской обл. и на северо-западе Карелии. J. Pykl (2010) обнаружил данный вид в Финляндии в приграничном с Россией районе (Salla).

К сожалению, не все образцы с территории нашей страны оказались доступны автору. В частности, для многих указаний Polyblastia theleodes из российской Арктики и юга Сибири соответствующие образцы найдены не были. В дальнейшем, после их изучения, сведения о распространении в России охарактеризованных в данной статье таксонов должны значительно расшириться.

Ниже приведен ключ для определения видов семейства Verrucariaceae с муральными, темноокрашенными в зрелом состоянии аскоспорами и гимением, лишенным клеток фотобионта (то есть видов Polyblastia s. l. с темноокрашенными спорами). В него вошли как известные в России виды (по: Урбанавичюс, 2010), так и те, обнаружение которых на ее территории наиболее вероятно, так как они известны из стран Фенноскандии (Santesson et al., 2004; Pykl, 2010). Помимо четырех рассмотренных выше видов в него включены Atla wheldonii (Travis) S. Savi et Tibell, Henrica melaspora (Taylor) S. Savi et Tibell, Polyblastia gothica Th. Fr., P. helvetica Th. Fr., P. nidulans (Stenh.) Arnold, P. pernigrata (Nyl.) Zahlbr., Sporodictyon cruentum (Krb.) Krb. При составлении ключа использованы работы, содержащие описания перечисленных видов (Копачевская, 1977;

Foucard, 2001; Orange, 2008; Savi, Tibell, 2008a, b, 2009; Smith et al., 2009). Виды, неизвестные в России, взяты в скобки.

1. Споры в зрелом состоянии обычно не превышают 40 мкм в дл., очень редко достигают 50 мкм дл.

– Зрелые споры свыше 50 мкм дл.

2. На почве, мхах или растительных остатках; таллом черноватый; очень редкие, малоизученные виды

– На каменистом субстрате; таллом от беловатого до коричневатого........4.

3. Споры 15–30(36) 10–15 мкм

– Споры 36–45(50) 16–18 мкм; возможно, является синонимом предыдущего вида

4. На силикатных или карбонатных породах во влажных условиях по берегам рек и озер; таллом хорошо развитый, трещиновато-ареолированный, реже тонкий, почти погруженный; перитеции более 0.5 мм в диам., сидячие; покрывальце развито; широко распространенный арктоальпийский вид

– На карбонатных породах в сухих местообитаниях; таллом слабо развитый или погруженный; перитеции менее 0.4 мм в диам., погруженные;

покрывальце отсутствует; редкий, малоизвестный вид

5. На почве; перитеции до 0.5 мм в диам., погруженные в таллом; покрывальце отсутствует

– На каменистом субстрате; перитеции более 0.5 мм в диам., сидячие, полупогруженные либо погруженные в талломные бородавочки; покрывальце развито

6. Сумки с 1–2 спорами

– Сумки с 4–8 спорами

7. На силикатных породах в периодически заливаемых местообитаниях в руслах ручьев, по берегам рек и озер; таллом тонкий, трещиноватый, коричневатых тонов; зрелые споры 50–60 мкм дл., умеренно-коричневые..

– На карбонатных, реже силикатных породах; в сухих либо увлажненных, но не заливаемых местах; таллом обычно толстый, неровный, ареолированный или бородавчатый, реже тонкий, беловато-сероватых тонов; споры редко бывают менее 60 мкм дл., чаще темно-коричневые..................8.

8. Ареолы большей частью щитовидные, с развитой ножкой; поверхность перитециев гладкая; споры 53–69 26–32 мкм, умеренно-коричневые....

– Ареолы не бывают щитовидными; поверхность перитециев обычно неровная, шероховатая, либо покрыта талломом; споры крупнее, темнокоричневые

9. Таллом тонкий, трещиновато-ареолированный; цефалодии отсутствуют; перитеции сидячие, не бывают покрыты выростами таллома; споры 70–83 39–49 мкм

– Таллом обычно толстый, нередко бородавчатый; цефалодии часто развиваются; перитеции сидячие или полупогруженные, с прерывистым талломным покрытием, либо погружены в талломные бородавочки; споры в пределах 59–77 31–43 мкм

10. Перитеции целиком погружены в полушаровидные талломные бородавочки; споры 63–77 36–43 мкм; Арктика...........Sporodictyon arcticum.

– Перитеции не погружены целиком в талломные бородавочки, с прерывистым талломным покрытием; споры 59–73 31–39 мкм; арктические и умеренные широты

Выражаю благодарность А. В. Сапогову и С. С. Щербиной за содействие в проведении полевых исследований в Красноярском крае, М. П. Журбенко за предоставленные образцы, а также сотрудникам лихенологических гербариев LE, KPABG и Н за предоставленную возможность работы с образцами.

Литература К о п а ч е в с к а я Е. Г. Семейство Polyblastiaceae // Определитель лишайников СССР. Вып. 4. Л., 1977. С. 65–106. М а к р ы й Т. В. К флоре лишайников Станового нагорья (Байкальская Сибирь). I. Эпилитные лишайники хребта Кодар // Turczaninowia. 2002. Vol. 1, № 5. Р. 47–67. С е д е л ь н и к о в а Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск, 1990. 175 c. С е д е л ь н и к о в а Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск, 2001. 190 c. Ур б а н а в и ч ю с Г. П. Список лихенофлоры России. СПб., 2010. 194 с. Ур б а н а в и ч ю с Г. П., Ур б а н а в и ч е н е И. Н. Лишайники // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 5–235. B o u l y d e L e s d a i n M. Notes Lichnologiques XVIII // Bull. Soc. Bot. France. 1921. Vol. 68. P. 203–207. F o u c a r d T. Svenska skorplavar. Stockholm, 2001. 392 p. K r i s t i n s s o n H., Z h u r b e n k o M., H a n s e n E. S. Panarctic checklist of lichens and lichenicolous fungi // CAFF Technical Report. 2010. № 20. P. 1–120. M a s s a l o n g o A. Sporodictyon novum lichenum genus // Flora (Regensburg). 1852.

Vol. 21. P. 321–328. O r a n g e A. British Pyrenocarpous Lichens. London,

2008. http://www.thebls.org.uk/content/public.html. P y k l J. Additions to the lichen ora of Finland. V // Graphis Scripta. 2010. Vol. 22, № 2. P. 54–62.

S a n t e s s o n R., M o b e r g R., N o r d i n A., T n s b e r g T., V i t i k a i n e n O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004.

359 p. S a v i S., T i b e l l L. Atla, a new genus in the Verrucariaceae (Verrucariales) // Lichenologist. 2008a. Vol. 40, № 4. P. 269–282. S a v i S., T i b e l l L. The lichen genus Henrica (Verrucariaceae, Eurotiomycetes) in northern Europe // Nord. J. Bot. 2008b. Vol. 26. P. 237–247. S a v i S., T i b e l l L.

Taxonomy and species delimitation in Sporodictyon (Verrucariaceae) in Northern Europe and the adjacent Arctic – reconciling molecular and morphological data // Taxon. 2009. Vol. 58, № 2. P. 585–605. S a v i S., T i b e l l L., G u e i d a n C., L u t z o n i F. Molecular phylogeny and systematics of Polyblastia (Verrucariaceae, Eurotiomycetes) and allied genera // Mycol. Res. 2008.

Vol. 112. P. 1307–1318. S m i t h C. W., A p t r o o t A., C o p p i n s B. J., F l e t c h e r A., G i l b e r t O. L., J a m e s P. W., Wo l s e l e y P. A. (eds) The lichens of Great Britain and Ireland. London, 2009. 1046 p. U r b a n a v i c h u s G., A h t i T., U r b a n a v i c h e n e I. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17. P. 1–80.




Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ПРОМЫШЛЕННОСТИ И ЭНЕРГЕТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЭНЕРГЕТИКЕ ИНСТИТУТ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ РУКОВОДЯЩИХ РАБОТНИКОВ И СПЕЦИАЛИСТОВ ТОПЛИВНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА РОССИЙСКИЙ СОВЕТ ПРОФСОЮЗА РАБОТНИКОВ НЕФТЯНОЙ, ГАЗОВОЙ ОТРАСЛЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ И СТ...»

«Гренкова Татьяна Аркадьевна Оценка инфекционной опасности манипуляций гибкими эндоскопами в ЛПУ РФ. 14.00.30 – эпидемиология Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2009 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки "Московский научно-исследовательский институт эпидемио...»

«П.Ф. Кононков Два мира – две идеологии. О положении в биологических и сельскохозяйственных науках в России в советский и постсоветский период. сборник статей ООО Луч Москва УДК 001 ББК 40.0 К64 Издано при финансовой поддержке Федерального агентства по печати и массовым коммуникациям в рамках Федеральной...»

«23 РОЗДІЛ 2. ЗООЛОГІЯ ТА ЕКОЛОГІЯ ТВАРИН УДК 597. 2/5: 577.112(262.5) СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ЭНДОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ В КРОВИ МОРСКОГО ЕРША Дорохова И. И., ведущий инженер Институт биологии южных морей НАН Украины Проведен анализ сезонного влияния на уровень эндогенной интокс...»

«ЛЕОНОВ Вячеслав Сергеевич Разработка технологии производства субстанций терапевтических вакцин против заболеваний, ассоциированных с вирусом папилломы человека 6/11 и 16/18 типов 03.01.06 Биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации н...»

«Тема урока: "Подари эту розу поэту." (Цветы в творчестве А. А. Фета) Литературно-биологическая гостиная Цель проведения: -Расширить и углубить знания учащихся о творчестве А. А. Фета;-Обобщить знания о строении цветков, соцвети...»

«ФЩА TOCChn Администрация Новоуральского городского М е ж р е г и о н а л ь н о е у п р а в л е н и е № 31 округа Ф е д е р а л ь н о г о медико-биологического Главе администрации НГО А.Б. Баранову агентства (МЕЖРЕГИОНАЛЬНОЕ УПРАВЛЕНИЕ № 31 ул. Мичурина, д.ЗЗ, г. Новоуральск ФМБА РОССИИ) Адрес: ул. Победы, 1, г. Новоуральск, Свердл...»

«© ВОПРОСЫ СОЦИАЛЬНОЙ ТЕОРИИ. 2008. Том II. Вып. 1(2) Природа социальной реальности ЗАРУБЕЖНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Р. МАККЕНЗИ ОБЛАСТЬ ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ* В процессе борьбы за существование в человеческих группах соци альная организация приноравливается к пространс...»










 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.