WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 
s

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ РОДА CLINOPODIUM L. (LAMIACEAE) ЕВРАЗИИ «Ботаника» ...»

-- [ Страница 2 ] --

Antonina-тип: жилок 13, похож на Clinopodium-тип, но 1-я, 3-я, 5-я, 7-я жилки верхней губы кверху истончаются, становятся едва заметными и сливаются на кончике зубца (Рисунок 4. 6., b), в то время как в Zizizphora-типе жилкования, эти жилки истончаются и исчезают, не образуя срастания.

Satureja-тип: жилок 10–15. Характерно срастание боковых жилок соседних зубцов в одну общую жилку, в том числе между зубцами верхней и нижней губы. Наши наблюдения показывают, что в роде Satureja имеется несколько подтипов жилкования, не свойственные другим рассматриваемым здесь родам, и требующие специального изучения. Так, у видов с 10 жилками боковые жилки каждого зубца срастаются между собой, у видов с 15 жилками вовсе не происходит их срастания, каждый зубец снабжен тремя собственными жилками (Рисунок 4. 5., с).

Cyclotrichium-тип: жилок 13, похож на Clinopodium-тип, но очень характерно образование толстой окаймляющей жилки по краю зубцов, переходящей от одного зубца к другому (Рисунок 4. 6., а).

Drymosiphon-тип: жилок 11, боковые жилки нижней (1-я и 7-я) и верхней (1-я и 5-я) губы срастаются между собой обычно близ зева, но если срастание произошло близ основания трубки, то жилок 13. Кроме того, у этого типа ближе к зеву основные жилки ветвятся, образуя сеть из вторичных жилок. Вторичные жилки не встречаются у видов родства Clinopodium s. l.;

подобный тип жилкования имеется у рода Melissa, который в настоящее время относится к подтрибе Salviinae (Drew, Sytsma, 2012) (Рисунок 4. 6, с; 4. 9.).

Особенности трихом чашечки. В опушении различных органов представителей обсуждаемых здесь родов встречаются несколько типов трихом (волосков), которые можно объединить в две группы: нежелезистые и железистые.

Группа I. Простые трихомы.

Тип 1. Неветвистые трихомы.

1). Одноклеточные конические волоски (рисунок 4. 10, а) состоят из одной клетки.

Имеются у всех близких родов и видов.

Рисунок 4. 7.

Разрезанная вдоль и расправленная чашечка в роде Clinopodium.

а — Clinopodium nepeta, б — C. vulgare, в — C. pulegium, г — C. brevicalyx. вг — верхняя губа, нг — нижняя губа. Стрелочкой показано отсутствие срастания между боковыми жилками верхней и нижней губы Рисунок 4. 8. Разрезанная вдоль и расправленная чашечка в роде Ziziphora.

а — Ziziphora capita, б — Z. maritima, в — Z. acinos. Стрелочкой показана истончающаяся и исчезающая в зеве жилка.

Рисунок 4. 9.

Чашечки в роде Drymosiphon. D. grandiflorus (L.) Melnikov: а — разрезанная вдоль и расправленная чашечка (стрелочкой показано срастание боковых жилок верхней и нижней губы), б — она же, увеличенная часть зева (видны вторичные жилки, показаны стрелочкой), в — внешний вид чашечки (стрелочкой показано срастание боковых жилок верхней и нижней губы). D. betulifolius: г — разрезанная вдоль и расправленная чашечка (стрелочкой показано срастание боковых жилок верхней и нижней губы).

Рисунок 4. 10.

Типы трихом в родах Clinopodium, Micromeria, Drymosiphon, Cyclotrichium, Satureja, Ziziphora и Antonina. а – одноклеточные конические волоски, б – многоклеточные конические короткие волоски, в – многоклеточные конические длинные волоски, г – многоклеточные конические волоски с трапецевидной базальной клеткой, д – многоклеточные нитевидные волоски, е – многоклеточные нитевидные ветвистые волоски, ж – крошечные железистые волоски, з – пельтатные железки, и – крупные железистые волоски.





2). Многоклеточные конические короткие волоски (рисунок 4. 10, б) образованы двумя и более клетками, общая длина волоска не превышает 1 мм. Имеются у всех близких родов и видов.

3). Многоклеточные конические длинные волоски (рисунок 4. 10, в) образованы двумя и более клетками, превышают 1 мм дл. Сюда же мы относим «реснички» — волоски из толстостенных клеток, расположенные по краю органа (например, по краю губы чашечки).

Реснички встречаются во всех родах, а собственно сложные конические длинные волоски также встречаются во всех родах, кроме секций Stellatocapillus, Chortoranus, Brachyodontia рода Clinopodium.

4). Многоклеточные конические волоски с трапецевидной базальной клеткой (рисунок 4.

10, г) характерны для рода Ziziphora, а со слабо трапецевидно расширенной базальной клеткой встречается в секции Calamintha.

5). Многоклеточные нитевидные волоски (рисунок 4. 10, д) представляют собой тонкие и извилистые волоски, которые характерны для некоторых представителей секц. Brachyodontia.

Тип 2. Ветвистые трихомы.

6). Многоклеточные нитевидные ветвистые волоски (рисунок 4. 10, е) встречаются на стебле, листьях и чашечке только у представителей секции Stellatocapillus рода Clinopodium.

Группа II. Железистые трихомы.

7). Железистые волоски имеют хорошо заметную ножку, заканчивающуюся маленькой головкой из 1–8 клеток. В целом характерны для рода Clinopodium, но встречаются не во всех его секциях. Их также можно разделить на два типа:

1. крошечные (рисунок 4. 10, ж), около 0,1 мм дл., обычно обильно покрывающие трубку чашечки, иногда встречающиеся также на цветоножках и прицветниках. Такие трихомы характерны для секции Calamintha, Oreokermataria, Stellatocapillus и Ellementha, а также для родов Drymosiphon, Ziziphora (incl. Acinos) и Micromeria.

2. крупные (рисунок 4. 10, и), хорошо различимые даже невооруженным глазом, до 5 мм дл., могут встречаться на цветоножках и прицветниках. Встречаются в секциях Clinopodium и Umbraria.

8). Пельтатные железки (рисунок 4. 10, з) представляют из себя специализированный выделительный волосок, сидящий на очень короткой (обычно одноклеточной) ножке и заканчивающийся широкой головкой из 4–8 клеток, расположенных вокруг ножки в один слой.

Эти волоски в русской литературе часто называют «сидячие железки», они обычно хорошо видны в виде блестящих каплевидных образований. Пельтатные железки встречаются во всех сравниваемых здесь родах.

Таким образом, типы трихом являются важным диагностическим признаком как на родовом, так и на секционном, реже на видовом, уровнях в роде Clinopodium и близких к нему родах.

Цветоножки. Уплощенные цветоножки характерны только для двух родов: Acinos и Ziziphora, остальным родам присущи округлые в сечении цветоножки.

Прицветники, как видно из таблицы 4. 1., имеют схожее строение во многих родах.

Особенности их строения имеют значение только на уровне секций, например, для типовой секции рода Clinopodium характерны длинные шиловидные реснитчатые прицветники, у других секций этого рода прицветники обычно ланцетные, не реснитчатые.

Венчик. В целом, венчик мало изменчив даже в пределах подтрибы Menthinae, за исключением, пожалуй, типового род Mentha, имеющего сильно укороченную трубку и узкую, неразделенную долю нижней губы. Общим признаком венчиков сравниваемых здесь родов является наличие прямой или почти прямой верхней губы, обычно с небольшой выемкой на верхушке (Рисунок 4. 11.). Трубка венчика обычно прямая, но заметный ее изгиб можно наблюдать лишь у Drymosiphon grandiflorus, иногда трубка в нижней части с резким сужением в трубке чашечки (Ziziphora, Acinos). Трубка венчика в роде Cyclotrichium скручена под углом 180°, отчего верхняя и нижняя губа меняются местами. Цвет венчика мало изменчив, обычно розового цвета, но для ряда видов характерны бледные, почти белые венчики. Особенностью цветков, характерной для многих родов, подсемейства Nepetoideae в целом, в т. ч. и рода Clinopodium, является явление гинодиэции, когда в популяции имеются растения с женскими (или функционально женскими) цветками и растения с обоеполыми цветками. Они хорошо визуально различимы в первую очередь за счет разной длины венчика: женские цветки имеют короткие (иногда до двух раз), а обоеполые цветки имеют более длинные венчики. Так как это внутрипопуляционный половой диморфизм, длина венчика не имеет никакого таксономического значения.

Тычинки. У большинства родов, близких к роду Clinopodium, у обоеполых цветков присутствуют 4 тычинки с двумя теками. Исключение составляют типовой подрод рода Ziziphora, для которого характерно наличие 2-х тычинок (но у Z. aragonensis — 4) и редукция у некоторых видов (ранее выделявшихся в род Faldermannia) одной из тек пыльника, а также род Antonina. У всех родов из четырех тычинок обоеполого цветка две нижние превышают две верхние, их нити дуговидно изогнуты и выносят пыльники под верхнюю губу венчика. Для рода Satureja характерно расхождение верхних тычинок под верхней губой, у остальных сравниваемых родов верхние тычинки под верхней губой сходящиеся или параллельные.

Лопасти рыльца. Полукруглые в сечении, почти равные друг другу лопасти рыльца отмечены для родов Satureja и Micromeria, а для родов Clinopodium, Calamintha, Drymosiphon,

Ziziphora, Acinos и Antonina характерны уплощенные и неравные между собой лопасти рыльца:

верхняя лопасть длинная и широкая, нижняя короткая и узкая.

Нам не удалось изучить особенности строения плодов обсуждаемых здесь родов в силу крайне слабой их представленностью в гербариях и невозможностью получить резентативную выборку, включающую представителей всех секций.

Рис. 4. 11. Цветки видов Clinopodium L. s. str. и Drymosiphon Melnikov.

Продольный разрез цветка: а — C. nepeta (L.) Kuntze, б — C. chinense (Benth.) Kuntze, в — C. vulgare L., г — C. serpyllifolium (M.Bieb.) Kuntze. Общий вид цветка сбоку: д — D.

grandiflorus (L.) Melnikov.

Таблица 4. 1.

Характерные морфологические признаки родов Clinopodium, Calamintha, Drymosiphon, Satureja, Acinos, Ziziphora, Micromeria и Antonina в узком понимании.

–  –  –

Однолетник или двулетник. Эта жизненная форма не встречается в родах Clinopodium и Calamintha. Стебли прямосточие, простые или ветвистые. Листья на черешках, листовая пластинка от серцевидной до ромбовидной. Основание листа клиновидное. Жилкование листа краспедодромное (Рисунок 4. 3.).

Чашечка двугубая, трубчатая, снизу немного горбатая, при плодах с расширенным основанием, поникающая. Верхняя губа с тремя широко ланцетными шиловидно остроконечными зубцами. Чашечки, цветоножки и стебель опушены простыми многоклеточными волосками. Жилкование чашечки по Antonina-типу. У A. debilis две нижние тычинки стерильны (превращены в стаминодии), а две верхние фертильные. Редукция до двух тычинок с сохранением стаминодиев характерна для типового подрода рода Zizizphora.

Число хромосом не известно.

Такие признаки, как: клиновидное основание и краспедодромный тип жилкования листовой пластинки, несколько схожий тип жилкования чашечки, и схожий тип трихом, а также редукция тычинок, сближают этот род с родом Zizizphora. Мы считаем, что этот вид представляет довольно специализированную ветвь в эволюции подтрибы, близкую к видам рода Zizizphora.

S. Sommier et E. Levier (1897), давая описание своего вида Calamintha caucasica Sommier et Levier с Кавказа, сравнивали его именно с видами рода Acinos (= Zizizphora), собственно, как и К.А. Мейер (1993) в своих дневниках называл свою находку «Acinos parviflorus».

Таким образом, мы считаем, что род Antonina действительно является самостоятельным, монотипным, более близким как генетически, так и морфологически к роду Zizizphora, чем к роду Clinopodium, к которому в последнее время его относили (World Checklist…, 2015).

Расространен на Кавказе, северо-восточной Турции, Северном Иране, Средней и Центральной Азии.

4. 1. 2. Род Drympsiphon Melnikov

Род включает Многолетние травы. Стебли прямостощие или восходящие. Листовые пластинки с полураспедодромным типом и стреловидным подтипом жилкования (Рисунок 4.

2.). Трубка чашечки прямая или почти прямая без сужения в зеве, без глубоких борозд между жилками (поверхность б. или м. гладкая) в отличие от других близких родов, у которых поверхность чашечки довольно глубоко бороздчатая. В зеве кольцо волосков хорошо развито, у некоторых видов (D. tauricola (P.H. Davis) Melnikov) отсутствует.

Для чашечек представителей этого рода характерен Drymosiphon-тип жилкования (Рисунок 4. 6.; 4. 9.). Венчик в роде Drymosiphon отличается (Рисунок 4. 11., д) наличием довольно длинной трубки, а у некоторых видов (D. grandiflorus (L.) Melnikov) сводчатой верхней губой.

Числа хромосом: в роде Drymosiphon основное число хромосом известно только для D.

grandiflorus (Calamintha grandiflora): x = 11 (2n = 22 (12 m + 10 sm) (Markova, Thu, 1974; Kamari et al., 1994). Виды секции Calamintha имеют: C. nepeta 2n = 20, 46, 48 (Хромосомные числа…, 1969; Kamari et al., 1994), C. sylvaticum 2n = 24 (Хромосомные числа…, 1969; Kamari et al., 1994), C. officinale 2n = 20, 48 (Хромосомные числа…, 1969; Markova, Thu, 1974), т. е. основное число x = 5 и 6.

Таким образом, виды из группы родства Calamintha grandiflora (L.) Moench, C. betulifolia Boiss. et Balansa, C. davisii Contadr. et Quezel, C. hakkaricum Dirmenci et Firat, C. pamphylica Boiss. et Heldr. ex Benth., C. pamphylica var. alanyensis S. Alan et Ocak, C. piperelloides Stapf., C.

tauricola P. H. Davis, имеют ряд уникальных признаков, не встречающихся в других близких родах, по которым значительно отличаются как от видов секции Calamintha, так и от видов рода Clinopodium в целом. В связи с этим мы считаем целесообразным рассматривать их в составе самостоятельного рода (Drymosiphon), описание которого мы осуществили ранее (Мельников, 2015в).

8 видов, распространенныйх горных районах Центральной и Южной Европы, средиземноморской части Африки, а также в Переднеазитских нагорьях (Турция, Сирия).

4. 1. 3. Род Cyclotrichium (Boiss.) Manden. et Scheng.

Этот род довольно хорошо обособлен морфологически и изначально был описан Э. Буасье в качестве секции рода Calamintha, а затем Дж. Брике перенес эту секцию в род Satureja. М. П. Манденова и Е. М. Шенгелия (1953) справедливо придали этой секции ранг рода. Приведем его характерные признаки.

Многолетние травы или полукустарнички. Стебли прямосточие или восходящие в основании. Листья черешковые, листовые пластинки от округлых до яйцевидных. Для этого рода характерен особый тип жилкования чашечки, названный нами Cyclotrichium-тип (Рисунок 4. 6., а). Уникальной особенностью венчика является скученность его трубки на 180°, отчего верхняя и нижняя губа меняются местоположением. Кроме того, внутри трубки венчика имеется кольцо волосков (нектаростегий), расположенное ниже места прикрепления тычинок.

Тычинки расходящиеся, далеко выставляются из венчика. Столбик, как и тычинки, также далеко выставляется из венчика.

Числа хромосом. Для рода характерно 2n = 16 (n = 8) (Dirmenci et al., 2010).

Около 8 видов, распространенных в Юго-Западной Азии.

4. 1. 4. Род Satureja L.

Однолетники, многолетние травы или полукустарнички с прямосточими, восходящими или простертыми стеблями. Листья обычно узкие, ланцетные, иногда яйцевидные, сидячие или коротко черешковые. Жилкование листа камптодромное и краспедодромное. Чашечка трубчатая или колокольчатая, двугубая или почти правильная, с менее глубоко надрезанными нижними зубцами, зубцы обычно узко-треугольные, более-менее равные по длине, трубка прямая или, редко, с выпуклиной. Для рода характерен Satureja-тип жилкования чашечки (Рисунок 4. 5., с) с подтипами. Жилок 10–15. Тычинки под верхней губой венчика расходящиеся.

Числа хромосом: 2n = 30, 48 (Gill, 1979, Lopez Gonzalez, 1981).

Около 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Альпийско-Кавказской горной стране и Западной Азии.

4. 1. 5. Род Micromeria Benth.

Полукустарнички, реже полукустарники или многолетние травы. Стебли прямосточие или в основании восходящие. Листья цельнокрайние, жилкование маргинатное (Рисунок 4. 1., д). Чашечка двугубая или почти актиноморфная, трубчатая; трубка прямая или изогнутая, в зеве густое кольцо волосков, волоски которого обычно превышают основание зубцов.

Жилкование чашечки по Micromeria-типу, жилок 13–15. Тычинки под верхней губой сходящиеся, со сближенными пыльниками.

Числа хромосом. Для рода характерно основное число хромосом 5 (x = 5), n = 15, 25, 30, (Villa, 1978; Bir, Saggoo, 1981; Saggoo, Bir, 1981; Morales, 1990; Luque, Lifante, 1991) и только у M. inodora отмечен 2n = 48, 30+2B, 26 (Cardona, Contandriopoulos, 1983, Morales, 1990, Cardona, 1973).

Около 50 видов, распространеных в Средиземноморье, Передней Азии, Восточной Африке, Гималаях.

4. 1. 6. Род Ziziphora L. (incl. Acinos Mill.)

Многолетники, однолетники или двулетники. Стебли прямосточие или восходящие.

Листья от ланцетных до округлых, в основании листовой пластинки клиновидные. В подроде Acinos отмечены полукраспедодромный, краспедодромный и промежуточный тип жилкования листовой пластинки от краспедодромного к маргинатному (жилка на большом протяжении пролегает по краю листа и заканчивается в зубце). Очень близкий тип жилкования характерен и для подрода Ziziphora: краспедодромный и маргинатый (Рисунок 4. 5., b; 4. 8.).

Как отмечают G. Lpez Gonzlez и E. Bayer (1988), чашечка у Ziziphora не прямая, как это часто пишут в описаниях, а имеет небольшую кривизну, причем в большей степени в основании чашечки. И именно здесь, в основании чашечки у рода Acinos образуется характерное зобовидное выпячивание. Для вида Z. aragonensis это вздутие чашечки также очень характерно, поэтому не случайно у нее есть синоним Z. acinoides Willk. et Lange, non L.

Характерным признаком рода Ziziphora является сужение трубки чашечки в зеве или узкая по всей длине чашечка. Жилкование чашечки по Ziziphora-типу (Рисунок 4. 5., b) (Мельников, 2015а). В опушении чашечек встречаются несколько типов трихом, но мы хотели бы заострить внимание на особенности строения сложных нежелезистых волосков, имеющихся у всех родов и видов. Для родов Satureja, Clinopodium и Calamintha характерны многоклеточные конические короткие и многоклеточные конические длинные волоски. Для рода Ziziphora характерны многоклеточные конические волоски с трапецевидной базальной клеткой. Для рода характерны сплюснутые в сечении цветоножки.

Одним из существенных признаков, по которому часто разделяют рода Acinos и Ziziphora — наличие 4-х фертильных тычинок у первого рода и 2-х — у второго. Ближайшее рассмотрение строения андроцея показывает его сильную изменчивость внутри рода Ziziphora.

Так, на основании строения тычинки, а именно по признаку наличия двух тек у пыльника или же редукции нижней теки до роговидного придатка, или даже полной её редукции, Дж. Бентам делил род на секции, а Р. Э. Траутфеттер даже выделил род Faldermannia. Как выяснилось (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988), в роде Ziziphora существуют и другие варианты развития тычинок. Так, на примере Z. taurica M.Bieb. было показано наличие 4 фертильных тычинок во многих популяциях, как это характерно для рода (в нашем понимании подрода) Acinos. А для близкого к нему вида – Z. tenuior было показано заложение в эмбриональном развитии 4 тычинок (Naghiloo et al., 2014), причем уже на ранних стадиях адаксиальная пара превышает абаксиальную в размерах. В последствие из 4-х первоначально заложенных тычинок развиваются только две, причем каждая с одной развитой и одной абортивной (сохраняющейся в виде роговидного придатка) текой. У Z. aragonensis 1 Pau можно видеть весь диапазон изменений: от пыльников с рудиментарной текой в виде рожка до пыльников с двумя неравными фертильными теками (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988). Таким образом, в роде Ziziphora редукция андроцея не постоянное явление, а скорее эволюционная тенденция к редукции, присущая некоторым родам Lamiaceae, которая особенно ярко проявилась в американской ветви подтрибы Menthinae Endl. в таких родах, как Monarda, Glechon Spreng., Cunila Mill., Rhabdocaulon (Benth.) Epling и др. Среди родов Старого Света из подтрибы Menthinae только у Ziziphora и Antonina имеется тенденция к редукции тычиночного аппарата, связанная, по всей видимости, со специализацией в опылении (Drew, Sytsma, 2012).

Подрод Acinos имеет одно основное хромосомное число x = 9 (2n = 18), такое же основное число (x = 9) имеется в подроде Ziziphora наряду с двумя другим (x = 6 и 8; 2 n = 12, 16, 18, 24, 32, 36) (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988, Kamari et al., 1994, Астанова, 2007, 2009, Selvi et

al., 2015), причем основное число хромосом x = 9 не встречается в других трех родах (Satureja:

x = 6, 11, 12, 13, 14, 15; 2n = 12, 24, 26, 28, 30, 44 45, 46–48, 48, 60; Clinopodium: x = 5, 6, 8, 10, 11, 12, 23; 2n = 16, 20, 22, 46, 48; Calamintha: x = 5, 6, 10, 11, 12, 23; 2n = 20, 22, 24, 46, 48).

Таким образом, с одной стороны, в подроде Ziziphora хромосомные перестройки происходили заметно чаще, что косвенно указывает на активно идущие эволюционные процессы, а с другой, подчеркивает близость к подроду Acinos, особенно видов с основным числом хромосом x = 9 (например, Z. aragonensis, Z. clinopodioides, Z. tenuior, Z. taurica). Рода Clinopodium и Calamintha имеют одинаковые основные числа хромосом (x = 5, 6, 8, 10, 11, 12, 23) (Хромосомные числа…, 1969, Kamari et al., 1994, Martin et al., 2011) и, несомненно, связаны между собой по происхождению. Род Satureja имеет большой диплоидный ряд, включающий эуплодный и анеуплодный ряды; основное число хромосом, по-видимому, нужно считать x = 6 с производными от него x = 11, 12, 13, 14, 15.

Как видно из краткого обзора таксономически важных морфологических признаков восьми родов (таблица 4. 1.), род Acinos имеет гораздо большее родство с родом Ziziphora, чем с родами Satureja, Calamintha и Clinopodium, с которыми его сближали предыдущие авторы.

Нужно сказать, что мы не первыми обратили внимание на близкую взаимосвязь между родами Acinos и Ziziphora. Еще в 1988 г. ботаники Х. Лопес Гонсалес и Э. Байер (Lpez Gonzlez, Bayer,

1988) указали на ряд признаков, сближающих род Acinos с родом Ziziphora, таких как: строение андроцея, форма чашечки, строение пыльцевых зерен, числа хромосом, ультраструктура поверхности трихом.

Вид распространен и описан из Испании. При первоописании не были даны признаки чашечки и венчика, но, судя по работе R. Morales и G. Lopez Gonzalez (2010) и приведенному в ней рисунку, этот вид несомненно близок роду Acinos.

Кроме того, изучение родственных связей в подтрибе Menthinae молекулярногенетическими методами (Brauchler et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012), показало тесную связь между собой видов родов Ziziphora и Acinos, образовавших одну кладу.

Таким образом, данные филогенетических и сравнительно-морфологических исследований однозначно указывают нам на очень близкое родство между родами Acinos и Ziziphora, а в ряде случаев, и на их тождественность. В связи с этим, нами был перенесен род Acinos в род Ziziphora, как имеющий приоритет по дате описания, в составе отдельного подрода Acinos и осуществлены соответствующие комбинации для входящих него видов (Мельников, 2016а).

Около 35 видов, распространенных в Средиземноморье (в т. ч. на северо-западне Африки) и от Западной Азии до Гималаев и Алтая.

4. 2. Результаты изучения изменчивости последовательностей участка trnL-trnF хлоропластного генома С развитием генетических методов, а точнее методов геносистематики, всё больше значение в систематике живых организмов стали приобретать результаты сравнительного изучения первичной структуры ДНК и РНК, коренным образом изменившие взгляды на родственные отношения многих групп, в том числе и растений (Антонов, 2006). В нашей работе мы предприняли попытку применить данные анализа хлоропластной ДНК для целей уточнения объема рода Clinopodium и его внутриродовой систематики.

Нами анализировался участок trnL–trnF хлоропластной ДНК у четырех видов рода Clinopodium и одного вида рода Drymosiphon методом максимального комбинированного правдоподобия (MCL). Межгенный спейсер trnL–trnF насчитывает 525 выровненных позиций.

Результаты молекулярно-филогенетического анализа представлены на Рисунке 4. 11, а характерные изменения в последовательностях trnL–trnF приводятся в Приложении 2. В нем последовательности, прочитанные в ходе нашего исследования отмечены индексами C1—C9.

На филограмме (Рисунки 4.

12 и 4. 13) видно, что в одну кладу объединились виды, отнесенные нами к роду Clinopodium, так и виды Bystropogon (эндемичный род Канарских островов), Pogogyne, Glechon, Cunila и Hoehnea (эндемичные американские роды). Некоторые авторы (Brauchler et al., 2010; World Checklist…, 2016) считают американскую ветвь эволюции подтрибы полностью входящую в состав рода Clinopodium. С этим мы не можем согласиться, так как американские роды имеют ряд морфологических признаков, которые отличают их от видов рода Clinopodium Старого Света.

Мы склонны согласиться с американскими коллегами (Drew, Sytsma, 2012), что изучение филогении подтрибы Menthinae требует разработки более чувствительных методов (в частности маркеров), в том числе учитывающих гибридизационные процессы в эволюции подтрибы.

Косвенно на последний фактор указывают и наши данные. Например, можно заметить, что на филограмме виды группируются преимущественно не по морфологическому сходству, а по географическому происхождению образцов. Например, виды, относящиеся к одной секции Umbraria (C. umbrosum и C. gracile) на филограмме группируются вместе с видами другой секции (Clinopodium), но также произрастающими на Кавказе или в Восточной Азии соответственно (Рисунок 4. 13). То же относится и к секции Clinopodium, представители которой сближаются с группой не родственных ей видов (секции Brachyodontia, Pseudomelissa, Umbraria), происходящих, как из Южной Европы, так и из Кавказа или Восточной Азии.

Вероятным объяснением мы считаем спонтанные мутации специфических Рисунок 4. 12. Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа участка trnL–trnF хлоропластной ДНК методом максимального комбинированного правдоподобия (maximum composite likelihood method, MCL). Статистический индекс поддержки узлов 50%.

Внешняя группа: Horminum pyrenaicum, Melissa officinalis, Salvia officinalis. Обозначение происхождения образцов: — Европа, — Крым, Кавказ, — Западная Азия, — Сев.

Африка, — Северная и Южная Америка, — Средняя Азия, — Восточная Азия.

участков хлоропластной ДНК в разных географических районах, сохранение и передача их от одного вида к другому путем гибридизации.

Филогения, основанная на анализе участка хлоропластной ДНК (trnL–trnF), как мы можем наблюдать, лучше вскрывает родственные отношения на уровне подтриб и родов. Так, на Рисунке 4. 12. видно, что виды подтрибы Menthinae отделились от трех видов (Horminum pyrenaicum, Melissa officinalis, Salvia officinalis) подтрибы Salviinae, взятых нами для сравнения в качестве внешней группы, образовав монофилетическую кладу. Для этой клады характерными и общими заменами на участке trnL–trnF являются TC в позиции 173, AG в позиции 277, AC в позиции 345 (см. Приложение 2).

В подтрибе Menthinae монофилетической является клада «Mentha–Cyclotrichium», разделяющаяся на два соответствующих рода. Уникальными признаками для неё являются вставки TTTAT или TTTCT в позиции 207, а также замены AT в позиции 324 и AG в позиции 371. Род Cyclotrichium характеризуется вставкой AAA в позиции 44, заменой TA в позиции 249 и CA в позиции 312, а также двумя делециями в позиции 295 (6 аминокислот) и в позиции 342 (9 аминокислот). Род Mentha характеризуется заменой TC в позиции 74.

Монофилетическую кладу «Ziziphora» образовали виды рода Acinos и Ziziphora. Для неё характерна замена TC в позиции 206. В связи со слабой дифференциацией и наличием переходных признаков между видами этих двух родов, мы рассматриваем род Acinos в составе рода Ziziphora (Мельников, 2016а).

Следующей монофилетической является клада «Satureja» с видами Satureja pilosa subsp.

origanita и Gontscharovia popovii. Она имеет специфическую замену AG в позиции 162.

Заслуживающей внимания является ветвь с видом Calamintha menthifolia (= Clinopodium menthifolium) (номер в генбанке AY506609.1, образец из Канарских островов), сближающаяся с кладой «Новый Свет». Она имеет уникальную замену, не встречающуюся в других родах, AC в позиции 324. Как нам представляется, этот вид близок к описанному нами по морфологическим признакам роду Drymosiphon. Сам этот род с видом D. grandiflorus (= Calamintha grandiflora) на филограмме включен в род Clinopodium. Но вид Calamintha menthifolia (=Clinopodium menthifolium) мы рассматриваем в составе рода Clinopodium. Такое несоответствие, на наш взгляд, вполне можно объяснить гибридной природой происхождения рода Drymosiphon, так и активно идущими гибридизационными процессами в секции Calamintha 1. При этом второй образец Calamintha menthifolia (С7), проанализированный нами, оказался включенным в род Clinopodium, что как раз согласуется с нашей системой рода, основанной преимущественно на морфологических признаках. Так как примененные методы филогенетического анализа практически не отражают возможные гибридизационные процессы, Положение образца AY506609.1 на филограмме также может быть объяснено неверным определением вида.

это вызывает затруднения в таксономической интерпретации полученных данных, особенно, если это касается хлоропластной ДНК. Мы считаем, что род Drymosiphon и секция Calamintha (в особенности подсекция Menthofoliastrum) рода Clinopodium требуют дополнительной ревизии с привлечением других ДНК-маркеров, а также, методов, позволяющих учитывать гибридизацию, например, построение филогенетических сетей (Huson, Bryant, 2006).

Рисунок 4. 13.

Филогенетическое дерево рода Clinopodium s. l. (детализация рисунка 4. 12). Красными рамками обозначены положения родов, отличающихся от рода Clinopodium s. str. морфологическими признаками.

Представители родов Северной и Южной Америки (Cunila, Pogogyne, Glechon, Hehnea), а также макаронезийский род Bystropogon образовали монофилетическую ветвь «Новый Свет»

(Рисунки 4.12, 4. 13). Обособленность американских родов, иногда также включаемых в род Clinopodium, а также их родственная связь с родом Bystropogon косвенно показывает направление миграции в подтрибе Menthinae от Средиземноморья — центра видового богатства (а, возможно, и видообразования) в подтрибе, через Макаронезию в Новый Свет. Эта группа характеризуется заменой TTGA в позиции 386, а американские рода еще и заменой CT в позиции 81.

Собственно род Clinopodium по нашим данным также является парафилетичным, для него нет характерных замен и инделей, а если рассматривать его как монофилетичный вместе с кладой «Новый Свет» (т. е. Clinopodium s. l.), то тогда на изучаемом участке хлДНК появляется характерный признак: замена TC в позиции 372. Отсутствие характерной последовательности аминокислот (замены или индели) на выбранном нами для анализа участке не говорит о недостаточной обоснованности выделения рода, вероятнее всего такая особенность находится за рамками изученного нами участка (trnL–trnF), или же можно охарактеризовать комплексом противоположных замен и инделей, характерных для выше описанных клад.

Внутри рода также заметно выделяются некоторые виды и группы видов. Например, только у некоторых видов рода Clinopodium (C. creticum, C. dalmaticum, C. vulgare subsp.

arundanum, C. vulgare AY506593.1, C. menthifolium (C7), C. caucasicum (C6), C. abchasicum (C3)) встречаются характерные вставки CAAAAT в позиции 75. Эндемик Крыма, представитель монотипной подсекции Inkermenia (секц. Brachyodontia) C. serpyllifolium также выявил наличие уникальной аминокислотной последовательности. Из всех вовлеченных нами в анализ видов рода Clinopodium только этот вид имеет вставку AAA в позиции 108 (а не A или AA), что сближает его со всеми другими родами, рассмотренными выше. И если исключить этот вид из анализа (или из рода Clinopodium), тогда род Clinopodium приобретает уникальный признак в виде вставки A и AA вместо AAA, AAAA и AAAAA. Кроме того, этот вид имеет другие уникальные вставки: TCGCG в позиции 168 и ATT в позиции 199, а также замену AG в позиции 430. В настоящее время, мы располагаем только морфологическими признаками для решения таксономического статуса этого вида. Для решения этого вопроса необходимо вовлечь в молекулярно-генетический анализ всех представителей секции Brachyodontia.

Таким образом, данные молекулярно-генетического анализа участка хлоропластной ДНК trnL–trnF показывают родственные отношения родов и, в меньшей степени, видов в сложной подтрибе Menthinae, а также помогают уточнить границы некоторых родов. Так, в род Clinopodium была перенесена секция Pseudomelissa из рода Micromeria. Но внутриродовое деление рода Clinopodium на основе анализа участка trnL–trnF хлоропластной ДНК оказалось невозможным в силу вероятно частых гибридизационных процессов в этом роде и требует применения других методов.

4. 3. Ключ для определения родов подтрибы Menthinae, близких к Clinopodium

1. Между главными жилками чашечки близ ее зева присутствуют более тонкие вторичные жилки …………………………………………………………………………....………. Drymosiphon — Между главными жилками чашечки отсутствуют вторичные жилки ……….….………..…… 2

2. Цветоножки в сечении сплюснутые ……………………….……….……. Ziziphora (incl. Acinos) — Цветоножки в сечении округлые …………….…………………….…………………………….. 3

3. Тычинки под верхней губой расходящиеся ……………………………………………… Satureja — Тычинки под верхней губой сходящиеся или параллельные ……………………..…………… 4

4. Лопасти рыльца уплощенные, сильно неравные, верхняя лопасть шире и длиннее нижней, жилкование листа краспедодромное или полукраспедодромное …………………….…………… 5 — Лопасти рыльца полукруглые, равные по ширине, равные или слегка неравные по длине, жилкование листа маргинатное …………………………………………….…….……… Micromeria

5. Жилкование листа полукраспедодромное, многолетники.……. Clinopodium (incl. Calamintha) — Жилкование листа краспедодромное, однолетники ……………………...…………… Antonina

Выводы

Роды характеризуются строго определенными наборами морфологических признаков.

Признаки, характерные для родового уровня: характер жилкования чашечки, тип жилкования листовой пластинки, типы трихом, форма цветоножек, положение тычинок в трубке венчика, форма лопастей рыльца. На секционном уровне на первое место выступают признаки формы чашечки и тип трихом.

Данные молекулярно-филогенетического исследования участка trnL–trnF (хлДНК), проведенного нами, вполне согласуются между с ранее полученными данными других исследователей.

Сформировавшиеся клады «Acinos–Ziziphora», «Clinopodium–Calamintha», «Antonina», «Clinopodium nepalense», «Cyclotrychium», «Satureja», «Micromeria» на филограмме хорошо поддерживаются морфологическими признаками и представляют естественные группы видов, которые мы рассматриваем в составе самостоятельных родов, соответственно:

Clinopodium, Ziziphora, Antonina, Genus X (неописанный), Cyclotrychium, Satureja и Micromeria.

Внутриродовое деление Clinopodium на основе анализа участка trnL–trnF хлоропластной ДНК оказалось невозможным в силу вероятно частых гибридизационных процессов в этом роде и требует применения других маркеров и/или методов.

Глава 5. Аннотированный конспект рода Clinopodium L.

Конспект является результатом критической ревизии рода Clinopodium Евразии и Северной Африки, как части Средиземноморья.

Конспект начинается с ключа для определения секций. Виды расположены по секциям.

Так как нет точных доказательств времени происхождения видов отдельных секций, а также родственных отношений между секциями, в очередности расположения секций в «конспекте»

мы ориентировались на собственные субъективные представления о возможных эволюционных преобразованиях в роде. Для каждого принятого названия секции, подсекции и вида приводится номенклатурная цитата. Перед гомотипными синонимами стоит знак «», перед гетеротипными — знак «=». Для секций и подсекций приводится их морфологическое описание, числа хромосом (если имеются сведения), тип секции или подсекции. Если секция не монотипная, то приводится ключ для определения её видов. Нумерация видов сквозная и внутрисекционная (внутрисекционная нумерация указана в скобках). После названия вида и его номенклатурной цитаты указывается место происхождения типового материала с цитатой из протолога (если отсутствует голотип). Далее указываются сведения о типовом материале. Гетеротипные синонимы выделены отдельным абзацем, для них также приводятся сведения о типовом материале и месте его происхождения. В номенклатурной цитате принят следующие стандарты:

все сокращения авторов даются по Brummit et Powell (1992); сокращение названий публикаций, содержащих протолог названия таксона приводится латиницей по B-P-H… (1968), B-P-H/S… (1991), BPH-2… (2004), Taxonomic Literature II (2016); сокращения для других публикаций даны на языке оригинала.

Для каждого вида приводятся сведения о распространении и экологии. Данные о распространении даются согласно принятому нами районированию (см. главу 6) (Физикогеографический…, 1964). Перечисление физико-географических регионов и физикогеографических стран приводится согласно порядку перечисления, принятому в таблице 6. 1. В случае, если литературные данные о распространении вида расходятся с нашими или авторы понимают вид широко, отдельно приводятся указания по этим источникам. Ряд видов снабжен примечаниями.

Род Clinopodium L.

1753, Sp. Pl.: 587. = Calamintha Mill. 1754, Gard. Dict. Abr. ed. 4: s.p. = Zygis Desv. ex Ham.

1825, Prodr. Pl. Ind. Occid.: 46, pro parte. = Cuspidocarpus Spenn. 1843, in T.F.L.Nees von Faucibarba Dulac 1867, Fl. Hautes-Pyrnes: 402. = Esenbeck, Gen. Fl. Germ. 2: 18. = Calamicromeria ili 1975 [1974, publ. 1975], Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu.

Calapodium Holub 1976, Folia Geobot. Phytotax., 11: 82. = Prir. Nauke, 13: 111. = Clinomicromeria Govaerts 1999, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 15.

Тип (Britton, Brown, 1913: 138): C. vulgare L.

Ключ для определения секций

1. В опушении чашечки присутствуют мельчайшие железистые волоски, обычно очень обильные, хорошо различимые только под большим увеличением ……………...………………. 2 — В опушении чашечки отсутствуют мельчайшие железистые волоски, но могут присутствовать длинные стебельчатые железки, обычно видные невооруженным глазом, иногда мельчайшие железистые волоски присутствуют, но тогда крайне немногочисленные …..…….. 5

2. В опушении стеблей и листьев присутствуют нитевидные ветвистые волоски ………………… ………………………………………………………………………………….. sect. 4. Stellatocapillus — В опушении стеблей и листьев отсутствуют нитевидные ветвистые волоски ……….………. 3

3. Все зубцы чашечки узко-треугольные, более или менее одинаковые; мелкие (до 10 см выс.) растения скальных обнажений ……...………..……………………………. sect. 7. Oreokermataria — Зубцы верхней и нижней губы чашечки явственно различные; более высокие растения …… 4

4. Край листа книзу подвернут, зубцы нижней губы чашечки шиловидные, с немногочисленными, вперед направленными и, обычно, коленчато согнутыми ресничками или голые ………………………………………………………………..…………….. sect. 3. Ellementha — Край листа не подвернут книзу, зубцы нижней губы чашечки от треугольных до шиловидных, но в последнем случае по краю с длинными оттопыренными прямыми ресничками, обычно многочисленными ………………………..………………. sect. 8. Calamintha 5 (2). Чашечка отчетливо двугубая ……………………………………………..…..….……………. 6 — Зубцы чашечки почти одинаковые …….…….……………………………………………...….. 11

6. Мелкие (до 10 см выс.) растения, листья, до 10 мм дл. ………………….... sect. 6. Chortoranus — Довольно крупные растения, листья более крупные ……………………………………....…… 7

7. Чашечка кувшинчатая, трубка её заметно изогнутая ……………….……………………....…... 8 — Чашечка колокольчатая, трубка её прямая, почти прямая или слабо изогнутая …………..…. 9

8. Зубцы верхней губы чашечки яйцевидные, туповатые, на верхушке с коротким остроконечием, края верхних боковых зубцов заметно вверх отогнутые; прицветники без ресничек или с короткими ресничками; черешки листьев с одним пучком сосудов.….......……… ………………………………………………………………………………………. sect. 11. Umbraria — Зубцы верхней губы чашечки продолговато-яйцевидные, постепенно, часто длинно заостренные, края верхних боковых зубцов не отогнутые или слабо вверх отогнутые (но сами зубцы могут быть кверху загнутыми!); прицветники с длинными ресничками; черешки листьев с двумя пучками сосудов ……………………..……………………………..…. sect. 9. Clinopodium 9 (7). Все зубцы чашечки узкотреугольные, оттянутые в длинное остевидное остроконечие …… …...…………………………………………………………………..…………...sect. 1. Pseudomelissa — Все зубцы чашечки или только верхние треугольные, без длинного остевидного остроконечия …………………………………………………………….……… sect. 5. Thymidulum 11 (5). Зубцы чашечки с многочисленными длинными ресничками, дихазии многочисленные (до 17 на стебле), плотные, шаровидные, нижние на ножках, средние и верхние почти сидячие, образуют прерывистое колосовидное общее соцветие …………..….. sect. 10. Microclinopodium — Зубцы чашечки без ресничек или с немногочисленными мелкими ресничками, дихазии рыхлые, обычно зонтиковидной формы, образуют метельчатое общее соцветие ………………… ………………………………….………………………………….…………… sect. 2. Brachyodontia

–  –  –

2015. Turczaninowia 18 (3): 106. Micromeria Benth. sect. Pseudomelissa Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 371. = Melissa L. sect. Orthomeria Griseb. 1844, Spic. Fl. Rumel. 2: 124.

Листья от ланцетных до яйцевидных, с хорошо заметными острыми или тупыми зубцами. Цветки в дихазиях по 1–35 (40), расположенных попарно в пазухах уменьшенных верхних стеблевых листьев, самые верхние листья мелкие, незаметные, ланцетные или линейные. Дихазии рыхлые, их веточки хорошо заметные, удлиненные. Чашечка явственно двугубая, трубка прямая или слегка изогнутая, нижняя губа длиннее верхней или равна ей, зубцы без ресничек или с немногочисленными короткими ресничками; чашечка в зеве с густым кольцом волосков.

6 видов, распространенных преимущественно в Средиземноморье.

Тип: C. pulegium (Rochel) Bruchler (Мельников, 2015б).

–  –  –

1. Чашечка 4–7,5 мм дл. …………………………………………………………………..………….. 2 — Чашечка 2,5–4 мм дл. ………………………………………………………………….………….. 4

2. Стебли, листья с нижней стороны и чашечки почти голые или опушены редкими дуговидными волосками; листья цельнокрайные или с 1–4 мелкими зубцами …………………..

……………………………………………………………………………….3 (3). C. frivaldszkyanum — Стебли, листья с нижней стороны и чашечки густо опушены дуговидными волосками;

листья с 3–7 крупными, хорошо заметными зубцами ………………………….……………...….. 3

3. Чашечка 5,5–7,5 мм дл., зубцы нижней губы 2–3 мм дл.; растения опушены короткими и рассеянными простыми волосками...…………..……………………………..…. 6 (6). C. thessalum — Чашечка 4–4,5 мм дл., зубцы нижней губы 1,5–2 мм дл.; растения довольно густо опушены длинными простыми волосками ……………………………………………….… 5 (5). C. pulegium

4. Листья цельнокрайные, снизу, как и стебли, серовойлочно опушенные ………………………...

………………………………………………………………………………… 2 (2). C. dolichodontum — Листья зубчатые, снизу, как и стебли, рассеянно или густо, но не войлочно опушенные ….. 5

5. Зубцы чашечки постепенно заостренные ……………………………..…… 1 (1). C. dalmaticum — Зубцы чашечки части резко сужены в остевидное окончание …………… 4 (4). C. bulgaricum 1 (1). C. dalmaticum (Benth.) Bruchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 979; Dimopoulos et al.

2013, Vasc. pl. Greece. An annot. checklist: 106. Micromeria dalmatica Benth. 1848, in A.P.de Candolle Prodr. 12: 225; Chater & Guinea 1972, Fl. Eur., 3: 168; ili 1979, Monogr. Satureja Fl.

Jugusl.: 190; Анчев 1989, Фл. Нар. Реп. България. 9: 358. Satureja dalmatica (Benth.) Nyman 1855, Syll. Fl. Eur.: 102.— П. далмацкая.

Описан из Далмации (современные Хорватия и Черногория): «In Dalmatia (Visiani!)… (v.

s. comm. a cl. Vis.)».

Лектотип (Мельников, 2015б: 106): «In saxosis prope Cattaro in Dalm., ann. 1837, Visiani s.

n.» (right specimen) (K 000193556); синтипы: «Dalmatia. Visiani. 1832» (K 000193555);

«Montenegro ad Nepeg, Visiani s. n.» (K 000193557); «Cattaro in Dalmat. Vis[iani]» (LE 01009743!); «Cattaro ad rupes. Ex Dalmatia: Visiani!» (PRC 454486!).

= Thymus origanifolius Vis. 1830, Flora, 13: 51, nom. illeg., non D. Don, 1825. Zygis origanifolia (Vis.) Degen 1896, Bull. Herb. Boissier 4: 523. Calamintha origanifolia (Vis.) Vis.

1847, Fl. Dalmat. 2: 199, nom. illeg., non Host 1831; Schlosser, Farka-Vukotinovi 1869, Fl. Croat.:

562. Calamintha pulegium var. origanifolia (Vis.) Rchb.f. 1858, Icon. Fl. Germ. Helv., 18: 45.

Micromeria origanifolia (Vis.) Boiss. 1879, Fl. Orient. 4: 575, nom. illeg., non Benth. 1848.

Описан из Черногории (современный Котор): «Hab.[itat] circa Ascrivium in saxosis. Fl.

Julio Augusto».

Тип: неизвестен, возможно, в Женеве.

Средиземноморье: Балканская область (Адриатическое побережье Динарского нагорья (Хорватия, Черногория)) (Приложение 3).

Открытые каменистые известняковые склоны гор и скалы от 30 до 1720 м н.у.м.

2n = 20, 22, 30 (?) (Morales, 1993).

Примечание: Известны следующие формы этого вида, описанные в роде Micromeria: f.

angistifrons Rohlena 1933, Vst. Krl. es. Spol. Nauk, 2: 11. — листья узкие, длинно ланцетные, в верхней части сильнее суженные; f. multiflora ili 1974, Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu Prir. Nauke, 13: 115. — дихазии густые (до 40 цветков).

2 (2). C. dolichodontum (P. H. Davis) Bruchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 979; Gner et al.

2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 551. Micromeria dolichodonta P. H. Davis, 1951, Kew Bull. 6: 75;

P. H. Davis 1982, Fl. Turkey, 7: 339. Satureja dolichodonta (P. H. Davis) Greuter et Burdet, 1985, Willdenowia, 14: 305. — П. длиннозубая.

Описан из Юж. Турции (Гюльнар).

Голотип: «Turkey, C4 Icel, distr. Gulnar, Kizilyokus De. near Bozagas (near Gulnar), flat and sloping limestone rocks, 500 m, 20.8.1949, P. H. Davis 16356» (K 000193526; iso – K 000193472, E 00208095, W 1958-0007664).

Средиземноморье: Тавр (Турция) (Приложение 3).

Каменистые склоны невысоких гор.

2n = 22 (Martin et al., 2011).

3 (3). C. frivaldszkyanum (Degen) Bruchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 979. Zygis frivaldszkyana Degen 1896, Bull. Herb. Boissier 4: 523, pl. 8. Satureja frivaldszkyana (Degen) Briq.

1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 301. Micromeria frivaldszkyana (Degen) Velen.

1899, sterr. Bot. Zeitschr. 49: 291; Chater Guinea 1972, Fl. Eur., 3: 168; Анчев 1989, Фл. Нар. Реп.

България, 9: 359. — П. Фривальдского.

Описан из Сев. Греции (Сотир (= Аминдео), Салоники) и Македонии: «Habitat in saxosis declivitatis meridionalis montis Balkan, in valle Akdere supra antrum (Friv.! Wagner!), prope pagum Imitli (Janka!), in monte Rhodope supra Sotir, Stanimak (Velen.), Belova (Stribrny); in Macedonia prope Thessalonicam (Friv. in herb. mus. nat. hung.!)».

Лектотип (Мельников, 2015б: 107): «Melissa pulegium Rochl. Rumelia. Frival.» (LE 01009735!).

= Micromeria balcanica Velen. 1898, Fl. Bulg., Suppl. 1: 235. Satureja balcanica (Velen.) Stoj. & Stef. 1933, Fl. Bulgar., ed. 2: 880.

Описан из Болгарии (Калофер).

Тип: неизвестен, вероятно, в Праге (PRM).

Альпийско-Кавказская горная система: Стара Планина (Болгария);

Средиземноморье: Балканская область (горы Олимп, Салоники (Греция, Македония)) (Приложение 3).

По каменистым склонам гор.

4 (4). C. bulgaricum (Velen.) Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 90. Micromeria origanifolia subsp. bulgarica Velen. 1899, Oesterr. Bot. Z., 49: 292. Micromeria bulgarica (Velen.) Hayek 1929, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih., 30(2): 323; ili 1979, Monogr. Satureja Fl.

Jugusl.: 197. Satureja bulgarica (Velen.) K. Mal 1908, Exsicc. (Herb. Norm.): 4931. Micromeria dalmatica f. bulgarica (Velen.) Stoj., Stef. & Kit. 1967, Fl. Bulg., 2: 924. Micromeria dalmatica

subsp. bulgarica (Velen.) Guinea 1971, Bot. J. Linn. Soc., 64: 381; Chater Guinea 1972, Fl. Eur., 3:

168; Анчев 1989, Фл. Нар. Реп. България, 9: 359. — П. болгарская.

Описан из Болгарии (Асеновград, Родопы): «Stanimaka».

Лектотип не обозначен, но есть первоначальный материал в Праге «In lapidosis m.

Rhodope supra Dermendere» (PRC 452011), подписанный Й. Веленовским как «Micromeria origanifolia b. bulgarica Vel.».

Средиземноморье: Балканская область: Средние Родопы, Рила (Греция, Македония, Болгария) (Приложение 3).

На каменистых склонах гор.

5 (5). C. pulegium (Rochel) Bruchler 2006, Taxon, 55: 979. Melissa pulegium Rochel 1828, Pl. Banat. Rar.: 62, tab. XXII, fig. 48 a–e. Micromeria pulegium (Rochel) Benth. 1834, Labiat. Gen.

Spec.: 382; Rvru & Nyrdy 1961, Fl. Republ. Socialist. Romania, 8: 297; Chater, Guinea 1972, Fl.

Europ., 3: 168; ili 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 200. Calamintha pulegium (Rochel) Rchb.f.

1857, in H.G.L.Reichenbach, Icon. Fl. Germ. Helv. 18: 45; Schlosser, Farka-Vukotinovi 1869, Fl.

Croat.: 562. Satureja pulegium (Rochel) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4, 3a:

301. — П. полевая.

Описан из Румынии (окрестности города Бэиле-Еркулане, близ границы с Сербией):

«Habitat haec planta singulariset amoena utcunque rara in solo arido saxoso in II-a et III-ia regione, e.

g. pone pagum Toplecz, circa Aquaeductum et in fertilissima valle Cserna circa thermas Mehadienses.

Fl. Jul. Sept.».

Лектотип (Bruchler in Bruchler et al., 2006: 979): «[Romania] In rupibus ad thermas Herculis, Topletz, et aquaeducti in valle Mehadia Banatus. 28.07.1815, Rochel s. n.» (M; iso – JE 00013734, LE 01009739!).

Альпийско-Кавказская горная система: Карпаты и Стара Планина: Южные Карпаты (Румыния); Средиземноморье: Балканская область: Динарское нагорье (восток) (Босния и Герцеговина, Сербия) (Приложение 3).

Указывается для Венгрии (Jvorka, 1925).

По каменистым склонам гор на высоте 1000–1200 м н.у.м.

6 (6). C. thessalum (Hausskn.) Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 90. Calamintha thessala Hausskn. 1897, Mitth. Thring. Bot. Vereins, n.f., 11: 46. — П. фессалийская.

Описан из Греции (близ города Каламбака, Фессалия): «Hab. ad radices rupium pr. mon.

Meteora supra Kalabaka».

Лектотип (Мельников, 2016б: 90): «Iter Graecum. Thessalia superior: ad rupes conglom.

supr. Kalabaka ad monast. Meteora. 15. 07. 1885. G. Haussknecht.» (LE 01015403; isolecto – K 000910693).

Средиземноморье: Балканская область: горы Пинд (Греция) (Приложение 3).

Каменистые склоны гор.

–  –  –

Чашечка почти правильная, с одинаковыми треугольными или широкотреугольными зубцами с тупой верхушкой; стебли, листья, чашечка, цветоножки коротко войлочно опушенные или голые.

13 видов, распространенных преимущественно в Средиземноморье и Переднеазиатских нагорьях.

Тип: C. marifolium (Cav.) Melnikov (C. hispanicum Melnikov).

Ключ для определения видов секции Brachyodontia

1. Стебли опушены кверху направленными прижатыми очень густыми волосками ………..…… ……………………………………………………………………………….. 19 (13). C. serpyllifolium — Стебли опушены вниз направленными или горизонтально оттопыренными волосками, или голые ………………………………………………………………………………………..…………. 2

2. Чашечка по внутренней стороне зубцов обычно с дуговидной полоской волосков или в зеве с кольцом волосков ………………………………………………………………………………..…… 3 — Чашечка в зеве и на внутренней стороне зубцов голая ………..……………..………….……. 10

3. Волоски в зеве чашечки длинные и густые, выступают между зубцами и хорошо заметны в виде бородки во время цветения и плодоношения ………………………….……….…………..… 4 — Волоски в зеве чашечки короткие и довольно редкие, не видны между зубцами чашечки, обычно в виде дуговидной полоски на внутренней стороне зубцов..…………….…….………... 8

4. Чашечка 1,5–2,2 мм дл. …………………………………………..………………….……..……… 5 — Чашечка 2,2–3,5 мм дл. ………………………………………...………………….……………… 6

5. Стебли восходящие, раскидистые, извилистые и ломкие, до 10–15 см выс., листья яйцевидные, цельнокрайные, иногда с 1–2 тупыми зубцами ….………….....…… 15 (9). C. molle — Стебли прямые или восходящие, до 30–40 см выс., листья яйцевидные или продолговатояйцевидные, б. или м. остро зубчатые по краю ………………………….….. 9 (3). C. brachycalyx

6. Листья в средней части стебля ланцетные с узкоклиновидным основанием; растение Южной Европы …………………………………………………………………….....…. 14 (8). C. marifolium — Листья в средней части стебля от широколанцетных до яйцевидных, в основании от ширококлиновидных до округлых; растения Передней Азии …………………...…….……….… 7

7. Всё растение беловатое от густого опушения, волоски в зеве чашечки очень густые, превышают её зубцы ……………….…………………………………………….. 8 (2). C. barbatum — Всё растение серовато-зеленое от тонкого войлочка, волоски в зеве чашечки менее густые, не превышают её зубцов, но хорошо просматриваются между зубцами … 13 (7). C. giresunicum

8. Зубцы чашечки узкотреугольные, — от длины чашечки; общее соцветие колосовидное, расставленное …………………

— Зубцы чашечки дельтовидные, широкотреугольные, 1/6— от длины чашечки; общее соцветие колосовидное или рыхло метельчатое …………………………….……………..………. 9

9. Дихазии очень рыхлые, 3–7-цветковые, общее соцветие — рыхлый тирс, оси соцветия значительно превышают длину чашечки, зубцы чашечки с отроконечием, стебли опушены длинными оттопыренными волосками ……...………….…………………….…. 16 (10) C. flaccum — Дихазии довольно плотные, многоцветковые (до 15 цветков), общее соцветие — плотный, колосовидный тирс, оси соцветия равны или короче длины чашечки, зубцы чашечки острые, стебли опушены короткими прижатыми волосками ……………...…………. 12 (6). C. congestum

10. Листья с обеих сторон голые ……………………………..…………………….…………...…. 11 — Листья с обеих сторон густо коротко опушенные …………………………….…

11. Общее соцветие густое, колосовидное, ножки дихазиев 1–3 мм дл., дихазии 7–12-цветковые, полушаровидные (Балканский п-ов)...………………………………...…… 18 (12). C. thymifolium — Общее соцветие очень рыхлое, ножки дихазиев 3–6 мм дл., дихазии 2–7-цветковые (Турция, Кария) ……….………………………………………………………………..……. 10 (4). C. caricum

12. Всё растение серовато-зеленое от плотного опушения; дихазии 5–7-цветковые, расставленные, листья яйцевидные, цельнокрайние или мелкогородчатые... 17 (11). C. taygetum — Всё растение зеленое, рыхло опушено мелкими волосками; дихазии 7–15-цветковые, сближенные, листья от широколанцетных до яйцевидных, по краю с 1–4 тупыми зубцами …… ………………………………………………………………………………...…… 7 (1). C. albanicum

–  –  –

Волоски на стебле направлены вниз.

Тип: C. marifolium (Cav.) Melnikov (C. hispanicum Melnikov).

7 (1). C. albanicum (Griseb. ex K. Mal) Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 107.

Satureja albanica Griseb. ex K. Mal 1930, Bull. Inst. Jard. Bot. Univ. Belgrade, 1/3: 229; Дикли 1974, Фл. СР Србиjе: 6: 461. Micromeria albanica (K. Mal) ilic 1979, Monogr. Satureja Fl.

Jugusl.: 202. — П. албанская.

Описан из Косово (Балканский полуостров).

Голотип: «Jugoslavia, Kosovo, oko Prizrena. G. Dieck. 1893» (SARA).

Средиземноморье: Балканская область (Далмацкое нагорье (Албания, Косово, Сербия)) (Приложение 4).

Открытые участки известняковых гор, крутые склоны и скалы.

Примечание. Происходит, вероятно, от гибридизации с видами секции Pseudomelissa.

8 (2). C. barbatum (P. H. Davis) Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 107. Micromeria barbata Boiss. & Kotschy in Boiss. 1859, Diagn. Ser. 2, 4: 14, nom. illeg., non C. A. Mey. 1842.

Micromeria fruticosa barbata subsp. P. H. Davis 1951, Kew Bull., 6: 77.

Clinopodium serpyllifolium subsp. barbatum (P. H. Davis) Bruchler 2006, Taxon, 55: 980; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 552.— П. бородатая.

Описан из Ливана: «in jugis inferioribus regionis Danie Antilibani cl. Kotschy alt. 5500'.

Hujus frustulum cum M. serpyllifoli mixtum et in sylv prop Eden Libani lectum a cl. Blanche accepi. Fl. Julio–Augusto».

Лектотип (Davis, 1982: 337, как «holotype»): «[Lebanon] in jugis inferioribus regionibus Danie Antilibani, 1680. Kotschy» (G). Ранее выбранный нами лектотип (Мельников, 2015б: 107) «[Lebanon] Iter Syriacum in Libano ad Bscherre et circa Cedretum. In jugis inferioribus regionibus Danie, 5500 ped., 28. Jul. 1855. Th. Kotschy 342» (G; isolecto – BM, JE 00018193?, K, P, US 00121750, S-G-4124) является излишним.

Средиземноморье: Тавр (горный хребет Нур (Турция)) (Приложение 4).

Указывается для Сирии, Ливана, Палестины (Израиль) (Post, 1933; Thiebaut, 1953;

Feinbrun-Dothan, 1978; Davis, 1982; Musselman, 2017).

Известняковые, гранитные скалы (песчаниковые склоны?), часто содоминирует с Varthemia iphionoides Boiss. & Bal. на уступах горных обнажений.

2n = 16 (Martin et al., 2011).

9 (3). C. brachycalyx (P. H. Davis) Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 107. Micromeria fruticosa subsp. brachycalyx P. H. Davis 1951, Kew Bull., 6: 77. Clinopodium serpyllifolium subsp.

brachycalyx (P. H. Davis) Bruchler 2006, Taxon, 55: 980; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 552. — П. короткочашечковая.

Описан из Турции (провинция Мерсин).

Голотип: «[Turkey, Icel,] Rochers du chteau en ruine dominant des Portes Ciliciennes Julliet.Aot. 1855, Balansa 538» (K 000193711; iso – K 000193711, E, JE 00006658, LE 01011543!, P 02971946, P 02971948, P 03004037, P 04411105, W, WAG 0004404, US 2497215; para – P 02971945, P 03004041, P 03004045).

Средиземноморье: Тавр (юг Турции) (Приложение 4).

Близок по экологии предыдущему виду.

2n = 22 (Martin et al., 2011).

10 (4). C. caricum (P. H. Davis) Bruchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 978; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 550. Micromeria carica P. H. Davis 1949, Kew Bull., 4: 109. Satureja carica (P. H. Davis) Greuter & Burdet 1985, Willdenowia, 14: 302. — П. карийская.

Описан из Юго-Западной Турции (Денизли).

Голотип: «Turkey, Vil. Denizli (Caria), Boz dag (near Ajipoyam) above Geyram yaila. In limestone rocks, 5000–5200 ft., 16.07.1947, P. H. Davis 13422» (K000193474; iso – E).

Средиземноморье: Эгейская Анатолия (горы Западной Анатолии); Тавр (запад и югозапад Турции) (Приложение 4).

На обнажениях известняковых скал с Pinus nigra Aiton, на высоте 1500–1800 м н. у. м.

11 (5). C. cilicicum (Hausskn. ex P. H. Davis) Bruchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 978; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 550. Micromeria cilicica Hausskn. ex P. H. Davis 1949, Kew Bull., 4: 109. — П. киликийская.

Описан из Южной Турции (провинция Мерсин, Киликия).

Голотип: «[Turkey, Icel,] Cilicien, 1895, W. Siehe 315» (K 000193708; iso – JE 00013738, LE 01009731!).

Средиземноморье: Тавр (Юж. Турция, департамент Адане (Gner et al., 2012)) (Приложение 4).

Вероятно, на каменистых склонах.

2n = 22 (Martin et al., 2011).

12 (6). C. congestum (Boiss. & Hausskn.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515; Gner & al.

2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 550. Micromeria congesta Boiss. & Hausskn. 1879, in Boiss. Fl.

Orient., 4: 575. Satureja congesta (Boiss. & Hausskn.) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat.

Pflanzenfam., 4, 3a: 301. — П. скученная.

Описан из Юго-Вост. Турции (Адыяман): «Hab. in rupestribus calcareis montis Akdagh Cataoniae inter Adiaman et Malatia (Haussk.!)».

Лектотип (Davis, 1982: 338, как «holotype»): «[Turkey C7 Adiyaman] in rupestribus calcareis montis Akdagh inter Adiaman et Malatia, [1830 m, 12 IX 1865], Haussknecht »(G, isolecto – PM, W).

Более поздний выбор лектотипа (Bruchler in Bruchler et al., 2006: 978): «[Turkey, Adiyaman,] Akdagh inter Adiaman et Malatia 6000, 12.09.1865. Haussknecht s. n.» (G-BOISS; isolecto – BM, GBOISS; JE, K, P 00714525, P 00714526, W 0027353, W-Rchb. 1889-0039118) является излишним.

= Micromeria marifolia auct., non (Cav.) Benth.; Тер-Хачатурова 1967, в Гроссгейм. Фл.

Кавказа (2 изд.), 7: 409.

?= Nepeta shepardii Post 1888, J. Linn. Soc., Bot. 24: 439. Micromeria shepardii (Post) Post 1893, Bull. Herb. Boissier 1: 405. Satureja shepardii (Post) Greuter & Burdet 1984 [publ. 1985], Willdenowia 14: 305.

Голотип в BEI.

Описан из Южной Турции (окрестности г. Газиантеп): «prope Aintab».

Средиземноморье: Тавр (горы Юго-Восточного Тавра (Турция)); Переднеазиатские нагорья: Армянское нагорье (юг Армении); Судан-Сахара-Аравия: Месопотамия (Северный Ирак) (Приложение 4).

Указывается для Сирии, Ливана и Палестины (Post, 1933; Thiebaut, 1953).

Известняковые скальные обнажения.

2n = 22 (Martin et al., 2011).

13 (7). C. giresunicum (P. H. Davis) Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 109.

Micromeria fruticosa subsp. giresunica P. H. Davis 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 38: 39.

Satureja serpyllifolia subsp. giresunica (P. H. Davis) Greuter & Burdet 1985 [1984], Willdenowia, 14(2): 305. Clinopodium serpyllifolium subsp. giresunicum (P. H.

Davis) Bruchler 2006, Taxon, 55:

980; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 552. — П. гиресунская.

Описан из северо-востока Турции (Гиресун).

Голотип: «Turkey A7 Giresun: Tamdere to Yavuzkemal, nr. Karinca, 1500 m, crevices of granite rocks, near road tunnel, 13. 08. 1952, P. H. Davis 20750, Dodds et Cetik» (E 00208094; изо – K, W 1983-0008000).

Средиземноморье: Понтийские горы (северо-восток Турции) (Приложение 4).

В расщелинах гранитных скал.

2n = 22 (Martin et al., 2011).

14 (8). C. marifolium (Cav.) Melnikov 2016, Novosti Sist. Vyssh. Rast., 47: 103. Nepeta marifolia Cav. 1800, Anales Ci. Nat., 2: 192. Micromeria marifolia (Cav.) Benth. 1834, Labiat. Gen.

Spec.: 382; Willkomm, Lange 1870, Prodr. Fl. Hispan., 2: 412. Melissa marifolia (Cav.) Pers. 1806, Syn. Pl., 2: 132. Thymus marifolius (Cav.) Willd. 1809, Enum. Pl.: 624. Calamintha marifolia (Cav.) Steud. 1840, Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 251. Satureja marifolia (Cav.) Caruel 1884, in F.Parlatore, Fl. Ital. 6: 125, nom. illeg. — П. приморская.

Описан из Испании (Валенсия): «Se cria con abundancia en los montes asperos de la Hoya de Castella, en el Carrascl de Alcy, en Mariola, Peaglosa, Morella y otras partes».

Лектотип (Melnikov, 2016: 103): [Icon:] Cavanilles, 1800: tab. 22; эпитип: «Fl. Hispanica:

Valencia; Sierra de Espadan. 1500 m. VII [18]91. E. Reverchon (Dr. C. Baeniz, Herbarium Europaeum, Micromeria marifolia Benth. s. n.)» (LE 01016338!).

= Micromeria marifolia var. italica Huter 1907, Oesterr. Bot. Z. 22: 402. M. fruticosa var.

italica (Huter) Fen. 1973, Webbia 28: 375.

Описан из Италии.

Тип 1: «Exsc. Porta et Rigo, it. II. ital. 1875, nr. 387. Apula ad rupes calcar. prope Manfredonia.

Rara!».

= Melissa fruticosa L. 1753, Sp. Pl.: 593. C. fruticosum (L.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2:

516, nom. illeg., non Forssk. 1775. Satureja fruticosa (L.) Briq. 1898, Annuaire Conserv. Jard. Bot.

Genve 2: 192. Micromeria fruticosa (L.) Druce 1914, Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles, 3: 421;

Chater, Guinea 1972, Fl. Europ., 3: 168; Pignatti 1982, Fl. d'Italia, 2: 478. C. serpyllifolium subsp.

fruticosum (L.) Bruchler 2006, Taxon, 55: 980. C. hispanicum Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 109.

Если указывается «Тип», без уточнения категории типа, это значит, что типовой статус образца не ясен, так как не известно, существует ли еще первоначальный материал. Это может быть как голотип, изотип, так и синтип.

Описан из Испании: «Habitat in Hispania».

Лектотип (Morales, 1991: 138): «Habitat in Hispania / Herb. Linn 745.9» (LINN).

= Melissa cretica Lam. 1797, Encycl., 4(1): 79.

Описан из Испании: «Cette espce crot naturellement en Espagne, aux environs de Montpeller, et vraisemblablement aussi dans l’le de Candie» (Этот вид растет естественно в Испании, около Монпелье и, вероятно, также на острове Candia).

Тип: неизвестен.

Средиземноморье: Пиренейская область (Каталонские горы, Пиренеи (Вост. Испания, Франция (юго-восток?))); Аппенинская область: Аппенины (Центральная Италия, о. Корсика) (Приложение 4).

Указывался для Турции с возможным нахождением в Южном Закавказье бышего СССР (Борисова, 1954; Тер-Хачатурова, 1967). Просмотрев указанные сборы в гербарии LE, мы пришли к заключению, что они относятся к C. congestum (Мельников, 2015г).

На известняковых каменистых склонах.

2n = 22 (Morales, 1993).

Примечание 1. Первоначально, рассматривая виды, описанные как Nepeta marifolia Cav. и Melissa fruticosa L., мы не были уверены в их идентичности. Поскольку второй вид в западной литературе был известен преимущественно под именем Clinopodium fruticosum (L.) Kuntze, а видовой эпитет «fruticosum» был уже ранее употреблен в роде Clinopodium П. Форсколом (см.

номенклатурную цитату) для другого вида, комбинация О. Кунце являлась незаконной.

Поэтому мы дали ему новое название — Clinopodium hispanicum Melnikov. После детального анализа материала, относящегося к этим двум видам, мы пришли к заключению об их синонимичности. В связи с этим приоритетным названием должна была стать комбинация с эпитетом «marifolium», так как этот эпитет не был занят в роде Clinopodium.

Примечание 2. Описанная Р. Хутером разновидность Micromeria marifolia Cav. var. italica Huter отличается от испанских растений следующими признаками (по протологу): почти зелеными стеблевыми листьями на маленьких веточках, снизу слегка сероватыми, чашечками также незначительно сероватыми. Почти голая, чрезвычайно мелкоцветковая форма; чашечка 2 мм дл., венчик 3 мм дл. Испанские растения характеризуются листьями сверху серо-, снизу беловойлочными.

15 (9). C. molle (Benth.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 551. Micromeria mollis Benth. 1848, in A.P.de Candolle Prodr. 12: 225.— П. мягкая.

Описан из Ближнего Востока: «In Mesopotamia (Kotschy n. 552 a!)».

Лектотип (Davis, 1982: 340, как «holotype»): «In Mesopotamia [Turkey C8 Mardin?], Kotschy 552a» (K). Наш более поздний выбор лектотипа (Мельников, 2015б: 109): «[Iraq] Pl.

Mesopot., Kurdistan et Mossul, ann. 1841, Kotschy 552a» (K 000193473) является излишним.

Средиземноморье: Тавр (Турция); Переднеазиатские нагорья: Армянское нагорье (Турция); Судан-Сахара-Аравия: Месопотамия (Приложение 4).

В расщелинах известняковых скал.

16 (10). C. flaccum (Nblek) Melnikov in print Satureja flacca Nblek 1926, Spisy Pr.

Fak. Masarykovy Univ. 70: 44. Micromeria flacca (Nblek) Hedge 1965, Notes Roy. Bot. Gard.

Edinburgh 25: 51; Rechinger 1982, Flora Iranica, 150: 506. — П. повислая.

Описан из Турции (провинция Хаккяри): «Distr. Hakkiari: Gelo Dagh dit. Gulamerik. in fissuris rupium calc. in valle Hawaspi, 1600, 06 IX 1910. Nblek 1491».

Синтипы: «Kurdistan Turc. distr. Hakkiari, ad fines Persiae: montes elo-Dagh dit.

ulamerik, ad rupes calcar. in valle Hawaspi. alt. ca. 1600 m. № 1491. 6. IX. 1910. Fr. Nblek»

(SAV 0002379, SAV 0002380, SAV 0002381, SAV 0002382).

Переднеазиатские нагорья: Армянское нагорье (Турция (юго-восток), Иран, Северный Ирак) (Rechinger, 1982) (Приложение 4).

На известняковых скалах.

Примечание: Близкий к C. molle вид.

17 (11). C. taygeteum (P. H. Davis) Bruchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 980; Dimopoulos & al. 2013, Vasc. pl. Greece. An annot. checklist: 106. Micromeria taygetea P. H. Davis 1949, Kew Bull., 4: 110; Chater, Guinea 1972, Fl. Europ., 3: 168. Satureja taygetea (P. H. Davis) Greuter & Burdet 1985, Willdenowia, 14: 306. — П. тайгетская.

Описан из Греции (горы Тайгет, п-ов Пелопоннес).

Голотип: «Greece, Peloponnesi, in rupium calcar. fissuris montis Taygeti supra pagum Trypi, c. 1530 m, 02. 10. 1938, P. H. Davis [E seminibus in monte Taygeto Laconiae lectis educate, Barneby et Ripley]» (K 000193550).

Средиземноморье: Балканская область (горы Тайгет (Греция)) (Приложение 4).

На известняковых скалах.

2n = 22 (Kyriakopoulos et al., 2016).

18 (12). C. thymifolium (Scop.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 516. Satureja thymifolia Scop. 1771, Fl. Carniol., ed. 2., 1: 428, t. 29; Jvorka 1925, Fl. Hungarica, 3: 885; Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2287. Calamintha thymifolia (Scop.) Rchb. 1831, Fl. Germ. Excurs.: 328;

Host 1831, Fl. Austr. 2: 132; Visiani 1847, Fl. Dalmat., 2: 198; Schlosser, Farka-Vukotinovi 1869, Fl. Croat.: 562. Melissa thymifolia (Scop.) Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 386. Cuspidocarpus thymifolius (Scop.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 514. Micromeria thymifolia (Scop.) Fritsch 1899, in A. Kerner, Sched. Fl. Exs. Austro-Hung. 8: 119; Chater, Guinea 1972, Fl. Europ., 3: 168;

Дикли 1974, Фл. СР Србиjе: 6: 461; ili 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 152; Pignatti 1982, Fl.

d'Italia, 2: 479. — П. тимьянолистная.

Описан из Словении (близ города Идрии): «Habitat in muris, Idriae».

Лектотип (Bruchler in Bruchler et al., 2006: 980): «tab. 29 in Scop., Fl. Carn. ed. 2, 1 (1771)». Эпитип (Bruchler in Bruchler et al., 2006: 980): «F. Schultz, herbarium normale. Cent. 6.

541bis, Calamintha thymifolia. 10. aot 1852. Fentes de rochers et dbris calcaires dans les forts des montagnes Strug, prs dIdria (Carniole, Autriche). Rec. Dolliner s. n.» (M, P, LE 01009740!).

= Satureja rupestris Wulfen 1789, Collectanea 2: 130; Fritsch 1897, Excursionsfl. Oesterr. 478.

Calamintha rupestris (Wulfen) Host 1831, Fl. Austriac. 2: 131. Cuspidocarpus rupestris (Wulfen) Spenn. 1843, in T.F.L.Nees von Esenbeck, Gen. Fl. Germ. 2: 18. Micromeria rupestris (Wulfen) Benth. 1848, in A.P.de Candolle, Prodr. 12: 225. Clinopodium rupestre (Wulfen) Brand 1907, Syn.

Deut. Schweiz. Fl., ed. 3 [Hallier & Brand], 3: 2124.

Описан из Италии (Гориция) и Словении (Айдовшчина): «Crescit in saxis lateris laevi Lifoncii haud procul Goritia; tum et copiose in asperis rupestribus prope Haidoviam (Haidenschaft, Slavice Haiduschina) florere incipiens versus finem Julii, et Augusto».

Тип: неизвестен, вероятно, в W. В LE имеется образец (LE 01016377), присланный Wulfen’ом и подписанный им как Satureja rupestris. Он вполне соответствует описанию Satureja rupestris.

= Melissa alba Waldst. & Kit. 1811, Descr. Icon. Pl. Hung., 3: 227. Calamintha officinalis var. alba (Waldst. & Kit.) Nyman 1881, Consp. Fl. Eur.: 588.

Описан из Хорватии (Плоче): «Habitat in rupibus calcareis provinciae Luccanae Croatiae ad Plocha, pone Divo-Szello, atque in subalpinis et in alpsis alpibus montium Velebich. Floret a medio Julio in Augustum».

Лектотип (Melnikov, 2016): «D. 68. — ad Plocham, in alpinis et subalpinis Velebit» (BP, № 8087).

В гербарии LE имеется аутентичный образец (LE 01016435), собранный Вальдшейном из Венгрии в 1806 г. и подписанный им как Melissa alba и с приложенной автором дополнительной этикеткой с описанием этого вида.

= Micromeria thymifolia f. thymifolia. Satureja thymifolia Scop. f. typica (genuina) K. Mal 1900, Wiss. Mitt. Bosnien et Herzegovina, 7: 538.

= Micromeria thymifolia f. picta elak & Rohlena 1922, Acta Bot. Bohem. 1: 3.

Голотип: «[Черногория] Jugoslavija: Crna Gora: Orjen » (SARA).

= Micromeria thymifolia f. albida K. Mal 1900, Wiss. Mitt. Bosnien et Herzegovina, 7: 538.

= Micromeria thymifolia f. albiflora K. Mal 1900, Wiss. Mitt. Bosnien et Herzegovina, 7: 538.

= Micromeria thymifolia f. obscura K. Mal 1900, Wiss. Mitt. Bosnien et Herzegovina, 7: 538.

= Micromeria rupestris var. picta Vandas, in sched., nom. nud.

= Micromeria thymifolia f. microdonta ili 1974, Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu. Prir. Nauke, 13: 114.

Голотип: «Jugoslavija: Hercegovina: Diva Grabovica prope Jablanica, ili» (SARA).

= Micromeria thymifolia f. parvifolia ili 1974, Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu. Prir. Nauke, 13: 114.

Голотип: «Jugoslavija: Bosna: itluci prope Sarajevo, K. Mal» (SARA).

= Micromeria thymifolia f. condensata ili 1974, Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu. Prir. Nauke, 13: 114.

Голотип: «Jugoslavija: Hercegovina: Prenj: Kantar, ili» (SARA).

= Micromeria thymifolia f. hirsutior ili 1974, Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu. Prir. Nauke, 13: 114.

Средиземноморье: Балканская область (Далмацкое нагорье (Словения, Босния и Герцеговина, Хорватия, Черногория, Сербия, Македония, Албания)); Альпийско-Кавказская горная система: Альпийская область (северо-восток Италии) (Приложение 4).

Указывается для Австрии (Fritsch, 1897), Германии и Швейцарии (Rhlings, 1833; Koch, 1907).

В трещинах горных пород, в основном на известняках, имеющего карст, но также с высокой численностью популяций на серпентинах, а также на травертинах, габбро и др. В ущельях на высоте от 30 м н. у м. до 2000 м н. у. м.

2n = 20 (Morales, 1993).

Для этого вида указываются гибриды:

Satureja hostii Caruel 1884, in F. Parlatore, Fl. Ital. 6: 125. Calamicromeria hostii (Caruel) ili 1974 [publ. 1975], Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu Prir.

Nauke 13:

111. Clinomicromeria hostii (Caruel) Govaerts 1999, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 15. = Satureja bosniaca Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu Prir. Nauke, 11: 138. = Satureja varbossania K.Mal 1900, Wiss. Mitt. Bosnien & Herzegovina 8: 444. — C. menthifolium C.

thymifolium.

Satureja narentana K. Mal ex Drfl. 1909, Exsicc. (Herb. Norm.) 1909: n. 4931.

Calamicromeria narentana (K. Mal ex Drfl.) ilic 1974 [publ. 1975], Glasn. Zemaljsk. Muz.

Bosne Hercegovine Sarajevu Prir. Nauke 13: 112. Clinomicromeria hostii nothosubsp. narentana (K. Mal ex Drfl.) Govaerts 1999, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 16. — C. thymifolium C. glandulosum (описан с Пиренейского полуострова, и, вероятно, нужно иметь ввиду под вторым родителем C. spruneri, так как C. glandulosum произрастает только на о. Корсика).

–  –  –

19 (13). C. serpyllifolium (M. Bieb.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 515. Nepeta serpyllifolia M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc., 2: 40. Micromeria serpyllifolia (M.Bieb.) Boiss. 1859, Diagn. Pl. Orient., ser. 2, 4: 13, nom. illeg., non Scheele, 1849; Борисова 1954, Фл. СССР, 21: 427;

Клоков 1960, Фл. УРСР, 9: 261; Барбарич 1965, Визн. росл. України: 575; Барбарич 1987, Опр.

высш. раст. Укр.: 309; Mosyakin, Fedoronchuk 1999, Vasc. pl. Ukr. Nomencl. checkl.: 237.

Micromeria fruticosa subsp. serpyllifolia (M. Bieb.) P. H. Davis 1951, Kew Bull., 6: 77; Chater, Guinea 1972, Fl. Europ., 3: 168; Привалова 1972, Опред. высш. раст. Крыма: 411; Меницкий 1978, Фл. европ. ч. СССР, 3: 184. — П. чабрецелистная.

Описан из Крыма: «Habitat in Tauriae rupestribus, circa ruinas castelli Inkiermen. Floret Julio».

Лектотип (Мельников, 2015б: 111): «Nepeta serpyllifolia M. ex Tauria. Circa Castelli Inkermen ruinas lecta. a. 1804» (LE 01009730!).

Альпийско-Кавказская горная система: Горный Крым (запад) (Приложение 4).

Указывается для юга и центральной части Турции, Сирии, Палестины (Rechinger, 1959;

Post, 1933; Davis, 1982; Gner et al., 2012). Эти указания, по-видимому, следует относить к видам подсекции Brachyodontia, так как C. serpyllifolium произрастает только в Крыму.

Открытые известняковые скалы.

Указывается 2n = 22 (Martin et al., 2011) по образцу, происходящему из окрестностей г.

Артвина (Турция), где на самом деле C. serpyllifolium не встречается.

–  –  –

Нижние зубцы чашечки шиловидные, с немногочисленными, направленными вперед (обычно коленчато согнутыми) ресничками или голые. Край листа книзу подвёрнут.

7 видов, распространенных в Средиземноморье, в т. ч. Черноморском бассейне.

Тип: C. spruneri (Boiss.) Melnikov

–  –  –

1. Листья с нижней стороны зеленые, опушены очень короткими (видимыми только при большом увеличении) рассеянными волосками, с хорошо заметными сидячими железками, стебли опушены мелкими крючковидными волосками, оттопыренные длинные волоски отсутствуют ……………………………………………………………...…… 26 (7). C. pomelianum — Листья с нижней стороны серые или серо-зеленые, с тонким густым войлочком, по жилкам с нижней стороны листа (иногда только в основании листа) сидят длинные изогнутые белые волоски, сидячие железки хорошо заметны или скрыты простыми волосками, стебли, как правило, с длинными оттопыренными волосками, особенно в нижней, неодревесневшей части, в узлах или на молодых побегах ………………………………………………………….………… 2

2. Молодые вегетативные побеги, в отличие от генеративных, опушены длинными (до 1,5 мм), оттопыренными волосками, переходящими также на черешки листьев.. 25 (6). C. heterotrichum — Молодые вегетативные побеги по опушению слабо отличаются от генеративных ……..….. 3

3. Всё растение (особенно листья) беловато-серое от густого войлочка, часто с простертыми побегами ……………………………………………………………………………………..…...…… 4 — Растения зеленые или серо-зеленые, без густого войлочка на листьях, обычно с прямостоячими побегами ……………………………………………………..……………………... 5

4. Чашечка оттопыренно-волосистая ………………………………...….……… 21 (2). C. syriacum — Чашечка опушена дуговидными, более или менее прижатыми волосками …………………..… ……………………………………………………………………………………….. 24 (5). C. insulare

5. Трубка чашечки опушена только мельчайшими железистыми волосками и редкими простыми волосками …………………………………………………….……………...…… 22 (3). C. canescens — Трубка чашечки опушена мельчайшими железистыми волосками и хорошо заметными, обильными простыми волосками ………………………..…….……………………………………. 6

6. Всё растение зеленое, нижние зубцы чашечки слегка превышают верхние. 23 (4). C. creticum — Всё растение серо-зеленое, нижние зубцы чашечки почти в 2 раза длиннее верхних ……… …………………………………………………………………………………...….. 20 (1). C. spruneri

–  –  –

Листовая пластинка снизу густо войлочная; по жилкам, и у основания, с крупными дуговидными белыми простыми волосками.

Тип: C. spruneri (Boiss.) Melnikov 20 (1). C. spruneri (Boiss.) Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 90. Calamintha spruneri Boiss. 1853, Diagn. Pl. Orient., 12: 53. Calamintha nepeta subsp. spruneri (Boiss.) Nyman 1881, Consp. Fl. Eur.: 588. Clinopodium nepeta subsp. spruneri (Boiss.) Bartolucci & F. Conti 2011, Inform. Bot. Ital., 43: 143. — П. Спрунера.

Описан из Греции (окр. г. Афины): «Hab. in Grci circ Athenas und amiciss. Spruner sub nomine Th. nepet misit».

Тип: неизвестен, вероятно, в G.

?= Satureja calamintha var. hirta Briq. 1895, Lab. Alp. Mar.: 437. Calamintha hirta (Briq.) Hayek 1929, Repert. Spec. Nov. Regni Veg., 30(2): 326. Clinopodium menthifolium subsp. hirtum (Briq.) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl. 3(1): 18. Calamintha menthifolia subsp. hirta (Briq.) Raus 2012, Willdenowia 42: 290; Dimopoulos & al. 2013, Vasc. pl. Greece. An annot.

checklist: 106.

Описан из Греции: «Rgion suprieure du mont Athos (Orphanides in h. Boissier)».

Тип: неизвестен, вероятно, в G.

= Calamintha macra Klokov, 1960, Fl. RSS Ucr. 9: 661; Барбарич 1965, Визн. росл.

України: 576; Барбарич 1987, Опр. высш. раст. Укр.: 310.

Описан из Крыма.

Голотип: «Крым, Алуштинский р-н, Никитский ботанический сад, на приморских склонах, 16 VII 1955, М. Клоков» (KW).

= Calamintha nepeta auct., non (L.) Savi; Борисова 1954, Фл. СССР, 21:435; Привалова 1972, Опред. высш. раст. Крыма: 412; Меницкий 1978, Фл. европ. ч. СССР, 3: 186.

= Calamintha parviflora auct., non Lam.; Mosyakin, Fedoronchuk 1999, Vasc. pl. Ukr.

Nomencl. checkl.: 233.

По всему северному побережью Средиземного и по всему побережью Черного морей.

Северная и Средняя Европа: Причерноморская низменность (Украина); АльпийскоКавказская горная система: Карпаты и Стара Планина (Болгария); Нижне-Дунайская равнина (Румыния, Украина); Горный Крым, Большой Кавказ (Краснодарский край, Абхазия, Грузия), Рионская низменность (Грузия); Средиземноморье: Пиренейская область (Восточная Испания, Юго-Восточная Франция); Аппенинская область (Юго-Восточная Франция, Италия, о.

Сицилия); Балканская область (Словения, Хорватия, Босния и Герцоговина, Черногория, Албания, Македония, Греция, Болгария); Понтийские горы (Северная Турция); Эгейская Анатолия (Западная Турция) (Приложение 5).

Указывается для Австрии (Fritsch, 1897), Бельгии (в качестве беженца из культуры) (Verloove, 2006), Марокко, Алжира и Туниса (Dobignard, Chatelain, 2012).

Каменистые (известняковые) слоны гор, светлые леса, опушки лесов, обочины дорог и троп; преимущественно вдоль морского побережья.

Примечание 1: широко распространенный в Средиземноморье вид, часто указываемый в литературе под названием C. glandulosum auct. non (Req.) Kuntze.

Примечание 2: по-видимому, именно этот вид в действительности является одним из родителей гибрида, приводимого ниже, а не C.

nepeta:

C. bernhardtianum (Bouchard) Starm. 2011, Fritschiana, 68: 8. Calamintha bellantiana Bouchard 1995, Monde Pl., Toulouse, 452: 27. — C. menthifolium C. nepeta?

21 (2). C. syriacum Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 90. — П. сирийская.

Описан из Сирии.

Голотип: «Dr. Gaillardot pl. Syria. Calamintha incana Boiss? Ghazier. Oct. m.» (LE 01017639).

Средиземноморье: Левант (горы Ливан и Антиливан (Ливан, Сирия, Израиль)) (Приложение 5).

Каменистые слоны гор.

22 (3). C. canescens (J.Presl) Melnikov 2016, Novosti Sist. Vyssh. Rast., 47: 105.

Calamintha canescens J.Presl 1826, Fl. Sicul.: 37. Calamintha nepeta var. canescens (J.Presl) Nyman 1881, Consp. Fl. Eur.: 588. Calamintha glandulosa var. canescens (J.Presl) ilic 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 142. — П. седеющая.

Описан из Италии (о. Сицилия): «In Sicula…» 1.

Тип: неизвестен, вероятно, в PR или PRC.

= C. raimondoi Spadaro, A. S. Faqi & Mazzola 2016, Fl. Medit. 25 (Special Issue): 311.

Описан из Италии (о. Сицилия, окр. г. Палермо).

В протологе к этому виду не цитируются гербарные образцы, также не указывается местонахождение. Указание дано по заголовку главы из «Flora Sicula»: «Enumeratio plantarum vasculosarum in Sicula aut sponte crescentium aut frequentissime cultarum».

Голотип: «Palermo (Sicily): San Gabriele place, uncultivated fields on limestone soils, ca. 40 m s.l.m., 10.07.2014, Raimondo» (PAL; iso – PAL-Gr, FI).

Средиземноморье: Аппенинская область (Сицилия) (Приложение 5).

Термофильный вид, произрастает на известняковом субстрате в степных сообществах с преобладанием Hyparrhenia hirta (L.) Stapf по побережью острова (Spadaro et al., 2016).

Примечание. Описание нового вида Clinopodium raimondoi является излишним, так как этот вид был описан ранее в составе рода Calamintha, и по правилам International code … (2012) труется осуществить лишь номенклатурную комбинацию.

23 (4). C. creticum (L.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. Melissa cretica L. 1753, Sp.

Pl.: 593. Calamintha cretica (L.) Lam. 1779, Fl. Fran. 2: 395; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3:

167. Satureja cretica (L.) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4 (3a): 302. — П.

критская.

Описан из Юж. Франции (окр. г. Монпелье): «Habitat Monspelii».

Лектотип (Morales in Jarvis et al. (eds.), 2001: 513): «Herb. Burser XIII: 17» (UPS).

Северная и Средняя Европа: Приатлантическая область (Центральный Массив (Франция)); Средиземноморье: Аппенинская область (Аппенины (Испания), Северная Месета (Португалия)) (Приложение 5).

Горные склоны, опушки сосновых и других светлых лесов, обочины дорог.

Указывается для о. Крит (Греция) (Turland et al., 1993; Karousou et al., 1996; Dimopoulos et al., 2013), но, по всей видимости, это указание следует отнесит к следующему виду.

Примечание. Несмотря на свое название, этот вид на о. Крите не встречается.

24 (5). C. insulare (Candargy) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl., 3(1): 17.

Micromeria insularis Candargy, 1897, Bull. Soc. Bot. France 44: 149. Satureja insularis Greuter & Burdet 1984 [publ. 1985], Willdenowia 14: 304; Turland & al. 1993, Fl. Cretan Area. Annot.

checkl.: 100. — П. островная.

Описан из Греции (о. Лесбос): «de l'ile de Lesbos»1 Автор на стр. 140 в сноске пишет: «виды здесь описанные собирались моим отцом M. le Dr. C.-A. Candargy и мной в 1889–1894 годах».

Тип: не известен, вероятно, в ATHU.

?=Thymus incanus Sm. 1809, in J.Sibthorp & J.E.Smith, Fl. Graec. Prodr. 1: 421. Melissa incana (Sm.) Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 386. Calamintha incana (Sm.) Boiss. 1879, Fl.

Orient. 4: 578; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 167; Dimopoulos & al. 2013, Vasc. pl. Greece. An В протологе не цитируются гербарные образцы, указание дано по заголовку статьи «Flore de l'ile de Lesbos»

annot. checklist: 106. Clinopodium incanum (Sm.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 515, nom. illeg., non L. 1753. Satureja incana (Sm.) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4(3a): 301, nom. illeg. Satureja insularis Greuter & Burdet 1984 [publ. 1985], Willdenowia 14: 304, pro nom.

nov.

Описан из Греции (на островах близ Афин): «In Archipelagi insulis frequent, et circa Athenas. ».

Тип: «Sib-1405» (OXF-Sib).

Средиземноморье: Балканская область (Эгейские и Южные Эгейские острова (Греция)) (Приложение 5).

Указывается для Турции (южные провинции и острова) (Davis, Leblebici, 1982; Gner et al., 2012), Иордании, Сирии и Палестины (Post, 1933; Feinbrun-Dothan, 1978), Сирии и Ливана (Thiebaut, 1953; Musselman, 2017), Ирана и Ирака (Rechinger, 1982), Ливии (Dobignard, Chatelain, 2012).

Каменистые склоны гор и холмов, в расщелинах скал, по дну ущелий.

Примечание. В силу того, что мы не видели тип названия Micromeria insularis (C.

insulare), мы не уверены в правильности синонимизации его с названием C. incanum (Sm.) Kuntze, здесь мы следуем мнению Р. Г. А. Говарца с коллегами (Govaerts et al., 2016), синонимизировавшего эти два названия.

25 (6). C. heterotrichum (Boiss. & Reut.) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl., 3(1): 17.

Calamintha heterotricha Boiss. & Reut. 1852, Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 93. Satureja calamintha var. heterotricha (Boiss. & Reut.) Briq. 1895, Lab. Alp. Mar.: 435. Satureja heterotricha (Boiss. & Reut.) Pau 1924, Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 12: 374. Calamintha nepeta subsp. heterotricha (Boiss. & Reut.) Dobignard 2009, J. Bot. Soc. Bot. France, 46–47: 57; Dobignard, Chatelain 2012, Index Syn. Fl. Afrique N., 4: 268. — П. разноволосая.

Описан из Алжира: «Hab. in collibus prop Alger, Constantine, Bougie (Bov! et alii)».

Лектотип (Melnikov, 2016: 105): «Alger et Bougie. Collines, XII 1839, Bov» (LE 01017615!; isolecto – G 00402201).

Синтипы: «[Algrie] Constantine. Collines, X 1838, Bov, N.» (G00424763), «Alger et Bougie. Collines, XII 1839, Bov, N. » (G 00424764), «Constantine. Collines. X 1838, Bov» (LE 01017618!, LE 01017619!).

Средиземноморье: Средиземноморские хребты Атласских гор (Алжир) (Приложение 5).

Каменистые склоны холмов и гор, опушки лесов, заросли кустарников.

–  –  –

Нижняя сторона листа опушена только очень короткими волосками по жилкам; войлочек и длинные волоски на жилках отсутствуют.

Тип: C. pomelianum Kuntze.

26 (7). C. pomelianum Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. Calamintha nervosa Pomel 1874, Nouv. Mat. Fl. Atl.: 307; Dobignard, Chatelain 2012, Index Syn. Fl. Afrique N., 4: 268.

Satureja pomelii Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4(3a): 302. — П. Помела.

Описан из Алжира: «Broussailles et lieux striles: Gouraya de Bougie; Oued bou Fsiour des Beni-Foughal. … Fl. juin».

Синтип: «[Algeria] C. Djbel Gouraya (Bougie), 29 VI 1874, Pomel A.N.» (P 00083228).

Средиземноморье: Средиземноморские хребты Атласских гор (Алжир) (Приложение 5).

Заросли кустарников, луга, обочины дорог на склонах гор.

–  –  –

Нижние зубцы чашечки шиловидные. Край листа книзу подвёрнут. В опушении стебля и листьев имеются нитевидные ветвистые волоски.

2 вида, встречающихся средиземноморской Африке.

Тип: C. candidissimum (Munby) Kuntze

–  –  –

1. Листья снизу серовато-белые от густого войлочка; чашечка густо опушена только мельчашими железистыми волосками; зубцы верхней губы чашечки без ресничек; дихазии на оси общего соцветия сближенные ……………………...………………… 27 (1). C. candidissimum — Листья снизу серые от рыхлого войлочка; мельчайшие железистые волоски рассеянные, особенно между жилок, в опушении чашечки присутствуют длинные простые волоски; зубцы верхней губы чашечки с небольшим количеством ресничек; дихазии на оси общего соцветия расставленные, рыхлые …………………………………………...…………….. 28 (2). C. alboviride 27 (1). C. candidissimum (Munby) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. Melissa candidissima Munby 1847, Fl. Algrie Cat. Pl.: 61. Calamintha candidissima (Munby) Benth. 1848, in A.P.de Candolle, Prodr., 12: 226; Dobignard, Chatelain 2012, Index Syn. Fl. Afrique N., 4: 267.

Satureja candidissima (Munby) Briq. 1896, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4(3a): 302. — П. белоснежная.

Описан из Алжира: «Sur le plateau de Djebel-Santo, Oran. … fleurs …en aout et septembre.

Voisin du M. cretica».

Лектотип: (Мельников, 2016б: 89): «Melissa?? an nova species? Oran. m. Munby 1846.

(Herb. Moquin-Tandon)» (P 06774415).

Средиземноморье: Средиземноморские хребты Атласских гор (Алжир) (Dobignard, Chatelain, 2012) (Приложение 6).

На скалистых склонах.

28 (2). C. alboviride (Faure & Maire) Melnikov, 2016, Turczaninowia, 19 (2): 89. Satureja alboviridis Faure & Maire 1929, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N., 20: 195. — П. бело-зеленая.

Описан из Алжира: «Hab. inter parentes in monte Mourdjadjo prope Oran (A. Faure)».

Лектотип: (Мельников, 2016б: 89): «Algrie. Oran: Vallon de Noiseux. Broussailleo. 02 XII

1928. A. Faure» (P 03823766).

Средиземноморье: Средиземноморские хребты Атласских гор (Алжир) (Приложение 6).

На скалистых склонах.

Примечание 1. При первоописании авторы указывают для этого гибридного вида следующую гибридную формулу: S. candidissima (Munby) Briq. S. calamintha Scheele ssp.

adscendens (Jord.) Briq. var. heterotricha (Boiss. & Reut.) Briq.

Примечание 2. Отличается от C. heterotrichum более или менее войлочным опушением стеблей и листьев ветвистыми волосками. Пыльцевые зерна преимущественно недоразвитые, все эремы неразвитые, растение стерильное.

–  –  –

Чашечки довольно мелкие, её зубцы почти равные по длине, два нижних немного уже трёх верхних, все зубцы голые. Стебли обычно одревесневающие в основании.

3 вида, произрастающих только на островах Средиземного моря.

Тип: C. glandulosum (Req.) Kuntze

–  –  –

1. Подушковидный полкустарник, 30–70 см выс., венчик 5,5–6 мм дл., эремы с папиллозной поверхностью ………………………………………………...………..……. 31 (3). C. sandalioticum — Полукустарнички, не образующие подушку, 5–40 см выс., венчик 4,5–8 мм дл., эремы гладкие …………………………………..…………………………..………………………………… 2

2. Стебли оттопыренно опушенные, листья 2,5–6 мм шир., цветки в малоцветковых (1–3 цветка) дихазиях

— Стебли прижато опушенные короткими дуговидными вниз направленными волосками, листья 3–12 мм шир., дихазии с большим количеством (4–15) цветков …. 29 (1). C. glandulosum 29 (1). C. glandulosum (Req.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. Thymus glandulosus Req. 1825, Ann. Sci. Nat. (Paris), 5: 386. Melissa glandulosa (Req.) Benth. 1834, Labiat. Gen.

Spec.: 387. Calamintha glandulosa (Req.) Benth. 1848, in A.P.de Candolle, Prodr., 12: 227.

Satureja glandulosa (Req.) Caruel 1884, in F.Parlatore, Fl. Ital., 6: 125; Rouy & Foucaud 1909, Fl.

France 11: 335. Calamintha nepeta var. glandulosa (Req.) Nyman 1890, Consp. Fl. Eur., Suppl., 2:

255. Satureja calamintha var. glandulosa (Req.) Briq. 1895, Lab. Alp. Mar.: 441. Satureja calamintha subsp. glandulosa (Req.) Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2292.

Calamintha nepeta subsp. glandulosa (Req.) P.W.Ball 1972, Bot. J. Linn. Soc., 65: 347; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 167. Clinopodium nepeta subsp. glandulosum (Req.) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl., 3(1): 18. Clinopodium nepeta var. glandulosum (Req.) B.Bock 2012, Bull.

Soc. Bot. Centre-Ouest, 42: 275. — П. железистая.

Описан с о. Корсика: «…sur les bords de la rivire de Calarima, dans le Niolo en Corse…».

Лектотип (Garbari et al., 1991: 502): «Thymus glandulosus Nob. [perennial] corse niolo.

Ms[misit] Requien. 1825» (G-DC).

Средиземноморье: Аппенинская область (о. Корсика) (Приложение 6).

Указывается для Великобритании (Sell, Murrell, 2009), Италии (в т. ч. о. Сардиния) (Pignatti 1982; Arrigoni, 2013), Чешской Республики (tpnkov, 2000; Danihelka et al., 2012), Хорватии (Rottensteiner, 2016), Словении, Хорватии, Боснии и Герцеговины, Черногории, Македонии (ili, 1979), Греции (Dimopoulos et al., 2013), Болгарии (Анчев, 1989), Турции (Davis, Leblebici, 1982; Gner et al., 2012). По всей видимости, под названием C. glandulosum в литературе часто фигурирует другой вид — C. spruneri.

Каменистые склоны гор, берега горных рек.

30 (2). C. rouyanum (Briq.) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl., 3(1): 18. Satureja rouyana Briq. 1895, Lab. Alp. Mar.: 442. Calamintha rouyana (Briq.) Perics & Rossell 1987, Candollea, 42: 397; Morales 2010, Fl. Iberica, 12: 434. — П. Руи.

Описан с Балеарских островов: «… les Balares pour le Calam. glandulosa d'aprs l'exsiccata de Porta et Rigo».

Голотип: «Islas Baleares: Balearium insula Majore, in rupium fissuris et glareis subjectis in mte. Puig Mayor de Torella, subtus la Casa de la Neu, sol. calcar., 1200-1300 m. 06 VIII 1895. Porta P. et Rigo G., s. n.» (G, iso – JE00018149).

Средиземноморье: Пиренейская область (Балеарские острова) (Приложение 6).

Расщелины скал, каменистые горные склоны, известняки.

31 (3). C. sandalioticum (Bacch. & Brullo) Bacch. & Brullo ex Peruzzi & F. Conti 2008, Inform. Bot. Ital., 40: 264; Arrigoni 2013, Fl. Sardegna, 4: 352. Calamintha sandaliotica Bacch. & Brullo 2005, Anales Jard. Bot. Madrid, 62: 135. — П. сардинская.

Описан с о. Сардиния (Италия).

Голотип: «Italy. Sardinia. Cagliari, Is Lisandrus, Gola di San Nicol (Buggerru – CA), 13 VII 2000, Bacchetta, Brullo, Casti, Giusso et Guarino s.n. » (CAT; iso – CAG, CAT, FI, MA).

Средиземноморье: Аппенинская область (о. Сардиния (юго-запад)) (Приложение 6).

Редкий вид, встречается только в ущелье близ Буджерру (Buggerru, Iglesiente).

Типичный хасмофит, произрастающий в скалистых местообитаниях палеозойских известняков и доломитовых известняков на высоте 80–260 м н. у. м. с средиземноморским влажносезонным океаническим биоклиматом. (Bacchetta, Brullo, 2005).

–  –  –

Травы до 10 см выс. с тонкими, полегающими, слабо опушенными побегами. Листья мелкие, широкояйцевидные или почти округлые, цельнокрайные, около 0,5 см в диаметре.

Мутовок цветов 2–3, верхушечных, 3–5-цветковых. Чашечка явственно двугубая, в зеве с кольцом волосков, нижние зубцы с более длинными ресничками, слегка превышают верхние зубцы.

Монотипная секция, с видом встречающимся только на островах Корсика и Сардиния.

Тип: C. corsicum (Pers.) Govaerts.

32 (1). C. corsicum (Pers.) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl., 3(1): 16. Thymus corsicus Pers. 1806, Syn. Pl. 2: 131. Calamintha corsica (Pers.) Benth. 1848, in A.P.de Candolle, Prodr. 12: 231. Satureja corsica (Pers.) Caruel 1884, in F.Parlatore, Fl. Ital. 6: 137; Rouy & Foucaud 1909, Fl. France, 11: 340. Micromeria corsica (Pers.) H.Lv. 1916, Dict. Invent. Fl. Franc.: 22.

Acinos corsicus (Pers.) Getliffe 1972, Bot. J. Linn. Soc. 65: 263; Gardou 1975, in Guinochet, Vilmorn. Fl. de France, 2: 700. — П. корсиканская.

Описан с о. Корсика: «Hab. in Corsia (Herb. Richard.)».

Тип: неизвестен, вероятно, в L.

= Melissa microphylla Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 390.

Описан с о. Корсика: «Hab. in Corsicae montibus! (h. s. sp. comm. a cl. Requien)».

Тип: неизвестен, вероятно, в G.

= Acinos corsicus G.Don 1839, in R.Sweet, Hort. Brit. [Sweet], ed. 3.: 768, nom nud.

Средиземноморье: Аппенинская область (о. Корсика, о. Сардиния) (Приложение 6).

Примечание. Распространение на о. Сардиния указывается по образцам L 2868952, L 2868953, L 2868954.

Скалы, каменистые осыпи; на высоте 1900–2600 м н. у. м.

–  –  –

Чашечка опушена длинными прямыми и оттопыренными волосками, зубцы более или менее равные, трубка прямая, в зеве с густым кольцом волосков. Все части растения опушены короткими железистыми волосками.

2 вида, произрастающих только Леванте.

Тип: C. nummulariifolium (Boiss.) Kuntze.

Ключ для определения видов секции Oreokermataria

1. Зубцы чашечки почти в 2 раза длиннее трубки; полумутовки цветков сближенные в верхушечную малоцветковую головку; листья серовато-зеленые …. 34 (2). C. nummularifolium — Зубцы чашечки гораздо короче трубки; полумутовки цветков расставленные; листья пепельно-серые ……………………………………………………………….. 33 (1). C. libanoticum 33 (1). C. libanoticum (Boiss.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 515. Micromeria libanotica Boiss. 1853, Diagn., Ser. 1, 12: 50. Satureja libanotica (Boiss.) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat.

Pflanzenfam. 4, 3a: 301. — П. ливанская.

Описан из Ливана: «Hab. in Libano supra Cedros (Labill.! Boiss.)».

Лектотип (Bruchler in Bruchler et al., 2006: 979): «Libanos supra Eden, Syria, Mai-Jul. [vi] 1846, E. Boissier s. n.» (G-BOISS; isolecto – JE 00013750, LE 01009732!, LE 01009733!).

Средиземноморье: Левант (хребты Ливан и Антиливан (Ливан и Сирия)) (Post, 1896) (Приложение 6).

Альпийский пояс гор, расщелины скал (высота 1800-3000 м н.у.м.).

34 (2). C. nummulariifolium (Boiss.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. Micromeria nummulariifolia Boiss. 1853, Diagn. Ser. 1, 12: 49. Satureja nummulariifolia (Boiss.) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4, 3a: 301. — П. монетолистная.

Описан из Ливана: «Hab. in rupeslribus siccis ad basin rupium calcarearum Libani supra pagum Eden (Boiss.). Fl. Julio».

Лектотип (Мельников, 2015б: 111): «Montanus supra Eden, Syria, Mai-Jul. [vi] 1846, E.

Boissier» (G; isolecto – BM, E, JE 00013745, K, LE 01009736!, LE 01009737!, W 1889-0282864).

Средиземноморье: Левант (Ливанский хребет (Ливан) и горы Хермон (Сирия)) (Приложение 6).

Альпийские и субальпийские пояса гор, в расщелинах скал.

–  –  –

2015, Novosti Sist. Vyssh. Rast., 46: 182. gen. Calamintha Mill. 1754, Gard. Dict. Abr., ed.

4: s. p. Melissa L. sect. Calamintha (Mill.) Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 384.

Трубка чашечки прямая, зубцы нижней губы чашечки с прямыми оттопыренными ресничками. В опушении чашечки присутствуют мелкие железистые волоски. Общее соцветие рыхлый тирс из расставленных мутовок дихазиев. Листья тонкие, зубчатые или пильчатые по краю.

10 видов, распространенных преимущественно в Альпийской горной системе с радиациями до Кавказа и Переднеазиатских нагорий.

Тип: C. nepeta (L.) Kuntze ( Melissa nepeta L.).

Ключ для определения видов секции Calamintha

1. Нижние зубцы чашечки короткие, слабо отличающиеся по форме от верхних, едва превышают верхние …………………………………….………………………………………….… 2 — Нижние зубцы чашечки длинные, заметно отличаются от верхних, на 0,5–2 мм превышают верхнюю губу 1 ……………………………………….……………………………..……………...…. 6

2. Стебли и оси дихазиев густо опушены прямыми оттопыренными волосками 0,5–1 мм дл. или с небольшой примесью дуговидных волосков ……………………………………………..……. 3 — Стебли опушены редкими короткими крючковидно вниз загнутыми волосками с небольшой примесью длинных, оси верхних дихазиев голые или с редкими волосками, нижних – рассеянно опушенные оттопыренными волосками.……………………..……………. 38 (4). C. largiflorum

3. Чашечка опушена прямыми оттопыренными волосками …………………….………………… 4 — Чашечка опушена дуговидными, вперед загнутыми волосками …….………..……………….. 5

4. Нижняя губа чашечки 1,5–2 мм дл., примерно равна длине трубки …….. 36 (2). C. calamintha — Нижняя губа чашечки 1,2–1,5 мм дл., примерно равна –1/4 длины трубки.. 35 (1). C. nepeta

5. Стебель и листья серо-зеленые от густого и длинного опушения ……..……. 39 (5). C. jordanii — Стебель и листья зеленые …………………….……………..……....……. 37 (3). C. einseleanum

6. Все оси дихазия обычно длиннее 3 мм, дихазий в целом рыхлый, с более чем 3 цветками …. 7 — Оси дихазия обычно до 3 мм дл., дихазий в целом плотный, а если рыхлый, то преимущественно 3-х цветковый ……...………………….…………………..……….……..…..…. 8

7. Нижние зубцы чашечки с многочисленными (10–14), длинными прямыми ресничками …….

…………………………………………………………………………………… 40 (6). C. nepetoides — Нижние зубцы чашечки с немногочисленными (до 10), короткими дуговидно изогнутыми ресничками ……………………………………………………………...……… 41 (7). C. vardarense

8. Чашечка, до 8 мм дл., листья, 3–7 см дл., по краю крупнопильчатые ………………………… ………………………………………………………………………..……… 44 (10). C. menthifolium — Чашечка 5–7 мм дл., листья до 5 см дл., с мелкими зубцами или городчатые ……………..… 9

9. Дихазии рыхлые, обычно 3-цветковые, стебель опушен короткими дуговидными и немногочисленными прямыми длинными волосками ……….………….….… 43 (9). C. ascendens — Дихазии довольно густые, с 5–10 цветками, стебель опушен преимущественно густыми прямыми длинными оттопыренными волосками, иногда с примесью коротких дуговидных ….

………………………………………….………………………………………….. 42 (8). C. baeticum Превышение измеряется независимо от степени отогнутости верхней губы, по выступающим частям

–  –  –

Нижние зубцы чашечки почти равны верхним, опушена короткими дуговидно вперед загнутыми или прямыми простыми волосками; ось первого порядка («ножка») дихазия 0,5–1,5 см дл., оси второго порядка короче (0,1–0,4 длины оси первого порядка), длина цветоножек 1–7 мм. Край листа остро- или тупопильчатый. Стебель опушен дуговидно виниз загнутыми или прямыми оттопыренными волосками.

Тип: C. nepeta (L.) Kuntze 35 (1). C. nepeta (L.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515; Koch 1907, Syn. Deut. Schweiz.

Fl., ed. 3 [Hallier & Brand], 3: 2124. Melissa nepeta L. 1753, Sp. Pl.: 593. Calamintha parviflora Lam. 1779, Fl. Fran. 2: 396, nom. superfl. Melissa parviflora Salisb. 1796, Prodr. Stirp. Chap.

Allerton: 86, nom. superfl. Calamintha nepeta (L.) Savi 1798, Fl. Pis. 1: 197; Rhlings 1833, Deutschl. Fl. [Koch], 4: 319; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 166; Gardou 1975, in Guinochet, Vilmorn. Fl. de France, 2: 700; tpnkov 2000, Kvt. es. Resp., 6: 651. Thymus nepeta (L.) Sm.

1800, Fl. Brit., 2: 642. Satureja nepeta (L.) Scheele 1842, Flora, 26: 577; Fritsch 1897, Excursionsfl.

Oesterreich: 478; Rouy & Foucaud 1909, Fl. France 11: 335; Hess & al. 2010, Bestimmungschl. Fl.

Schweiz u. angrenz. Geb. (6 ed.): 406. Calamintha officinalis var. nepeta (L.) Rchb. & Rchb.f. 1858, in H.G.L.Reichenbach, Icon. Fl. Germ. Helv. 18: 76. Faucibarba parviflora Dulac 1867, Fl. HautesPyrnes: 403, nom. superfl. Satureja calamintha var. nepeta (L.) Briq. 1895, Neue Denkschr. Allg.

Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 34: 454. Satureja calamintha subsp. nepeta (L.) Briq. 1895, Lab. Alp. Mar.: 438; Gams 1975, in Hegi G. Ill. Fl. Mitteleuropa, 5 (4): 2292. — П. котовник.

Описан из Италии, Франции, Англии и Швейцарии: «Habitat in Itali, Galli, Angli, Helveti aggeribus glareosis».

Лектотип (Garbari et al., 1991: 501): «"4 nepeta" Herb. Linn. No. 745.5» (LINN).

Северная и Средняя Европа: Приатлантическая область (Восточная Франция);

Центрально-Европейская область (юг Германии); Альпийско-Кавказская горная система:

Альпийская область (Австрия, Швейцария, Лихтенштейн, Италия); Швабское и Баварское плато (юг Германии); Средиземноморье: Аппенинская область (север Италии); Балканская область (Словения) (Приложение 7).

T. Gtz (2014) указывает распространение в Альпах: Южная Германия (Бавария), Австрия (Нижняя и Верхняя Австрия, Зальцбург, Штирия).

Указывается для Великобритании (Smith, 1800; Sell, Murrell, 2009), Бельгии (в качестве беженца из культуры) (Verloove, 2006), Португалии (Ribeiro et al., 1995), Испании (Willkomm, Lange, 1870; Morales, Lique, 1997; Morales, 2010), Центральной и Южной Италии и о. Сардиния) (An annotated…, 2005; Arrigoni, 2013; Pignatti, 1982), юга Чешской Республики (г. Рожмберк) (tpnkov, 2000; Danihelka et al., 2012), Хорватии и Черногории (Visiani, 1847; Schlosser, Farka-Vukotinovi, 1869), Венгрии (Javorka, 1925), Болгарии (Анчев, 1989, Асьов и др., 2012), Румынии (Rvru, Nyrdy, 1961), Сербии (Дикли, 1974), Греции (Dimopoulos et al., 2013), бывшего СССР (Зап. Украина, Причерноморские районы Украины, Крым, Кавказ) (Борисова, 1954; Тер-Хачатурова, 1967), Турции (Rechinger, 1959; Davis, Leblebici, 1982; Gner et al., 2012), Сирии и Ливана (Post, 1933; Thiebaut, 1953), Алжира (Battandier, Trebaut, 1888), Марокко (Valds et al., 2002). По всей видимости, эти указания следует относить к каким-то другим видам, так часто авторы «Флор» C. nepeta трактуют очень широко.

Щебнистые луговые слоны, обочины дорог, опушки лесов.

2n = 20, 46, 48 (Хромосомные числа…, 1969; Kamari et al., 1994).

Для этого вида указываются гибриды:

C. bellantianum (Bouchard) Starm. 2011, Fritschiana 68: 8. Calamintha bellantiana Bouchard 1995, Monde Pl., Toulouse, 452: 27. — C. menthifolium C. nepeta;

C. conillii (Sennen) Starm. 2011, Fritschiana 68: 9. Calamintha conillii Sennen 1912, Bol. Soc. Arag. Ci. Nat., 11: 237. C. nepeta nothosubsp. conillii (Sennen) B.Bock 2012, Bull. Soc.

Bot. Centre-Ouest 42: 269. — C. ascendens C. nepeta.

36 (2). C. calamintha (L.) Stace 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. Melissa calamintha L. 1753, Sp. Pl.: 593. Thymus calamintha (L.) Scop. 1771, Fl. Carniol., ed. 2, 1: 425. Calamintha officinalis Moench 1794, Methodus: 409; Willkomm, Lange 1870, Prodr. Fl. Hispan., 2: 412; Rvru, Nyrdy 1961, Fl. Republ. Socialist. Romania, 8: 280; Satureja calamintha (L.) Scheele 1843, Flora, 26: 577;

Rouy & Foucaud 1909, Fl. France 11: 334. Satureja calamintha subsp. officinalis (Req.) Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2294. Calamintha calamintha (L.) H.Karst. 1886, Ill. Repet.

Pharm.-Med. Bot.: 1002, nom. inval. Satureja vulgaris Rouy 1909, in Rouy & Foucaud, Fl. France 11: 334, nom. illeg., non Fritsch 1897. Clinopodium officinale (Moench) Gutermann 2014, Phyton (Horn), 54: 190. — П. каламинта.

Описан из Италии, Испании, Франции: «Habitat in Itali, Hispani, Galli clivis saxosis. ».

Лектотип (Garbari et al., 1991: 500): «"3 calamintha" Herb. Linn. No. 745.4» (LINN).

Северная и Средняя Европа: Центрально-Европейская область (Западная Германия);

Альпийско-Кавказская горная система: Альпийская область (Швейцария, Австрия, Италия);

Средиземноморье: Аппенинская область (Италия); Пиренейская область (Испания) (Приложение 7).

Указывается для Великобритании (Smith, 1800; Bromfield, 1849; Lees, 1850, Stace, 2010), Южной Германии (Rhlings, 1833), Польши (Pawowski, 1967), Сербии (Дикли, 1974), Хорватии и Черногории (Visiani, 1847; Schlosser, Farka-Vukotinovi, 1869), о. Крит (Turland et al., 1993), Сирии и Ливана (Post, 1933; Thiebaut, 1953; Musselman, 2017), Ирана (Rechinger, 1982), Кавказа и Причерноморья (южные районы Украины) (Борисова, 1954; Тер-Хачатурова, 1967), Туниса (Le Floc’h et al., 2010).

Каменистые склоны, опушки лесов, у дорог.

2n = 20, 48 (Хромосомные числа…, 1969; Markova, Thu, 1974).

37 (3). C. einseleanum (F. W. Schultz) Peruzzi & F. Conti 2008, Inform. Bot. Ital., 40: 264.

Calamintha einseleana F.W.Schultz 1855, Arch. Fl. France Allemagne, 1(12): 178; Rothmaler 1986, Exkursionsfl. Krit. Bd.: 503. Satureja einseleana (F.W.Schultz) Hayek 1913, in A.J.R.Kerner, Sched. Fl. Exs. Austro-Hung., 10: 46. — П. Айнзеля.

Описан из Баварии и Австрии (окр. Зальцбурга): «Habitat in rupibus calcareis prope Berchtesgaden (A. Einsele), Bavariae et, cum C. officinali, prope Salzburg (F. Schultz 1828)».

Тип: неизвестен.

= Thymus brauneanus Hoppe ex Rchb. 1831, Fl. Germ. Excurs.: 329, nom. nud. Satureja brauneana Jv. 1925, Magyar Fl.: 885, pro comb., descr. hungar. Calamintha brauneana (Jv.) O.Schwarz 1949, Mitt. Thring. Bot. Ges. 1: 113; ili 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 144.

Описан из Австрии: «…des sdlichen u.[nd] mittlern Gebites, bis Salzburg».

Тип: неизвестен.

= Calamintha foliosa Opiz 1823, Naturalientausch, 3: 20.

Описан из Австрии: «Kapuzinerberg bei Salzburg. Prof. Hinterhuber».

Тип: неизвестен, возможно, в PR, PRC, PRM.

?= Calamintha stricta Rchb.f. 1857, in H.G.L.Reichenbach, Icon. Fl. Germ. Helv. 18: 44, nom.

nud. Calamintha officinalis var. stricta (Rchb.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 588 (1881), nom. illeg.

? = Calamintha obliqua Host 1831, Fl. Austriac. 2: 131.

Описан из Словении (Карниолия): «In sterilibus, saxosis Carnioliae calidioris, Litoralis. Fl.

aestate. Per.».

Тип: неизвестен, вероятно, в W.

Альпийско-Кавказская горная система: Альпийская область (Австрия, Италия);

Средиземноморье: Балканская область (Словения) (Приложение 7).

T. Gtz (2014) указывает распространение в Альпах: Южная Германия (Бавария), Австрия (Зальцбург, Верхняя и Нижняя Австрия, Штирия, Каринтия), Словения, также дается указание на произрастание этого вида в Северной Италии (Фриули) (An annotated…, 2005) и в Венгрии (Jvorka, 1925).

На лесных полянах, опушках лесов в горах и низкогорьях, на прогреваемых сухих склонах, на каменистых известняковых грунтах.

38 (4). C. largiflorum (Klokov) Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 91. Calamintha largiflora Klokov 1960, Fl. URSR, 9: 660; Барбарич 1965, Визн. росл. України: 576; Барбарич 1987, Опр. высш. раст. Укр.: 310. — П. длинноцветковая.

Описан из Молдавии.

Голотип и изотип: «Rybnitza Gono de Podolia, distr. de Balta, terrniu calcaire entrales fierres

29.VIII.1886, V. de Montresor» (KW) (Крицька, 2013).

= Calamintha nepeta auct., non (L.) Savi; Шмальгаузен 1897, Фл. Ср. и Юж. России, 2: 312;

Mosyakin, Fedoronchuk 1999, Vasc. pl. Ukr. Nomencl. checkl.: 233.

= Calamintha nepetoides auct., non Jord.; Шостенко-Десятова 1940, Бот. мат. (Ленинград), 8 (4): 157.

Северная и Средняя Европа: Юг Восточно-Европейской равнины (по Днестру (Молдавия, Украина? («Южная Подолия. В. Бессер» (LE))) (Приложение 7). Вероятно нахождение в Румынии.

Указывается для Польши (Pawowski, 1967).

На известняковых склонах, остепненных участках на карбонатных породах.

39 (5). C. jordanii Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 91. Calamintha mollis Jord. ex Lamotte 1881, Prodr. Fl. Plat. Centr., 2: 599. Satureja mollis (Jord. ex Lamotte) E.Perrier 1928, Cat.

Rais. Pl. Savoie 2: 201. — П. Жордана.

Описан из Франции (окр. г. Манд): «Lozre. Bords des chemins pierreux Mende, sur le calcaire! (Prost.). Aot, septembre».

Тип: неизвестен.

Северная и Средняя Европа: Приатлантическая область (Центральный Массив (Франция)); Альпийско-Кавказская горная система: Альпийская область (Альпы (Франция, Швейцария, Австрия, Италия)) (Приложение 7).

Луга на известняковых холмах, опушки лесов, обочины дорог.

Примечание. В связи с тем, что название Clinopodium molle уже занято (Clinopodium molle (Benth.) Kuntze 1891), то при переносе этого вида в род Clinopodium, нам пришлось дать новый эпитет.

Подсекция 2. Nepetoides Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 91.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Похожие работы:

«МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ по сопоставлению данных разведки и разработки месторождений твердых полезных ископаемых Москва, 2007 Разработаны Федеральным государственным учреждением "Государственной комиссией по запасам полез...»

«23 РОЗДІЛ 2. ЗООЛОГІЯ ТА ЕКОЛОГІЯ ТВАРИН УДК 597. 2/5: 577.112(262.5) СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ЭНДОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ В КРОВИ МОРСКОГО ЕРША Дорохова И. И., ведущий инженер Институт биологии южных морей НАН Украины Проведен анализ сезонного влияния на уровень эндогенной интоксикации в крови морского ерша из прибрежной...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ НЕКРАСОВСКИЙ МУНИЦИПАЛЬНЫЙ РАЙОН МУНИЦИПАЛЬНЫЙ СОВЕТ СЕЛЬСКОГО ПОСЕЛЕНИЯ КРАСНЫЙ ПРОФИНТЕРН ТРЕТЬЕГО СОЗЫВА РЕШЕНИЕ От 03.03.2016 года № 78 Об утверждении порядка расчёта ежемесячной доплаты к с...»

«Биогазовые проекты в Украине. Финансируемые технологии. Киев, 24-25 марта 2011 Мазур Григорий Владиславович 61166 Украина г. Харьков ул. Новгородская 11, оф. 402 +38 057 752 30 74 +38 057 752 30 75 info@mnc.in.ua www.mnc.in.ua MNC certification MNC biogas MNC pure water MNC Kyoto Protocol MNC micro turbines Официальный Со...»

«ОСИПОВИЧСКИЙ РАЙИСПОЛКОМ ОТДЕЛ ИДЕОЛОГИЧЕСКОЙ РАБОТЫ, КУЛЬТУРЫ И ПО ДЕЛАМ МОЛОДЕЖИ МАТЕРИАЛ для информационно-пропагандистских групп "Повышение экологической культуры в белорусском обществе". стр. 2 "Борьба с коррупциейважнейшая государственная задача в деле укрепления независимости и...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРОМЫШЛЕННОСТИ И ЭНЕРГЕТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЭНЕРГЕТИКЕ ИНСТИТУТ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ РУКОВОДЯЩИХ РАБОТНИКОВ И СПЕЦИАЛИСТОВ ТОПЛИВНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА РОССИЙСКИЙ СОВЕТ ПРОФСОЮЗА РАБОТНИКОВ НЕФТЯНОЙ, ГАЗОВОЙ ОТРАСЛЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ И СТРОИТЕЛЬСТВА ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ В ТОПЛИВНО-ЭН...»

«NV-100 NV-102 Руководство по эксплуатации, версия 1.1 (09.2013) Медиацентр _ Версия документа Дата выпуска Содержание изменений Версия 1.1 20.09.2013 Изменения: 4.3 HD-TV Версия 1.0 03.07.2013 Первая публикация Версия программного обеспечения:...»

«Димов Иван Добромиров КЛЕЩИ-РИНОНИССИДЫ (RHINONYSSIDAE, GAMAZINA) ПТИЦ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ 03.02.11 – паразитология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор б...»

«ДУБЫНИНА Елена Вячеславовна РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ НЕЙРОТРОФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ГИППОКАМПЕ КРЫСЫ АЛЬФА-МЕЛАНОКОРТИНОМ И ЕГО АНАЛОГАМИ 03.00.13 физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2009. Работа выполнена в Лаборатории молекулярной генети...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ "РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ PR КАК ИНСТРУМЕНТ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-П...»

«ISSN 1813-5420 (Print). Енергетика: економіка, технології, екологія. 2016. № 1 УДК 621.311.22:504.054 В.Н. Сулейманов, канд. техн. наук, проф. Е.М. Янковская, ст. преп. Национальный технический университет Украины "Киевский политехнический институт" КОМПЛЕКСНОЕ РЕШЕНИЕ Т...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по обществознанию 8 класса составлена на основании документов: 1.Федеральный закон "Об образовании в Российской Федерации" от 29.12.201.2 №273 2.Приказы Министерства образования и науки Российской Федераци...»

«12 октября 2013 года Выступление на ХII Межрегиональном специализированном форуме " Экологическая безопасность" Круглый стол №6 Тема исследовательской работы Выявление поражений цитоспорозоми нектриевым некрозом лип в Летнем...»

«References !. K ontseptsia doigosrochnogo socialno-econom icheskogo rasvitia R ossiiskoi Federtsii na period do 2020 goda: [Electronic resource] // Access mode: http://ww w. economy, gov. ru/w ps/w cm /connect...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт геологии Уфимского научного центра Российской академии наук Башкирский государственный университет Кафедра геологии и геоморфологии Российское минералогическое общество Башкирское отделение ГЕОЛОГИЯ, ГЕОЭКОЛОГ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени У.Д. АЛИЕВА" Кафедра биологии и химии "Утверждено" на зас...»

«ИННОВАЦИОННОЕ И УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ Туманова Е.А., к.э.н., и.о. доцента, 502.34+502.36 Униятова О.А., асистент, Национальная академия природоохранного и курортного строительства ПРИНЦИПЫ ОСУЩЕС...»

«ЕГЭ. Математика Содержание ЕГЭ. Математика ОГЭ. Математика ЕГЭ. Русский язык ОГЭ. Русский язык ЕГЭ. Обществознание. 9 ОГЭ. Обществознание. 22 ЕГЭ. История ОГЭ. История ЕГЭ. Литература ОГЭ. Литература ЕГЭ. Физика ОГЭ. Физика ЕГЭ. Информатика. 15 ОГЭ. География ЕГЭ. Биология ОГЭ. Биология ЕГЭ. Геогр...»

«Газификация транспорта в Украине: экономические аспекты. Терехов Е. Н. Сумский государственный университет Газификация транспорта является одним из возможных путей решения эколого-экономических проблем в Украине. Выбор этого пути связан с недостатком собственных энергоносителей, включая и моторные топлива, а также с в...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова Факультет почвоведения УТВЕРЖДАЮ Программа учебной практики Учение об атмосфере Направление подготовки №022000 Экология и природопользование Профиль подготовки Экологическая экспертиза Форма обучения очная Квалификация (степень) выпускника ба...»

«Бутылин Павел Андреевич Роль конденсина в стабилизации ядрышкового организатора в процессе митотического деления у дрожжей Saccharomyces cerevisiae 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВ...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2016, том 51, 1, с. 111-118 Микобиота зерновых культур: региональные аспекты УДК 636.086.13:632.4(470.23/.25) doi: 10.15389/agrobiology.2016.1.111rus ЗАРАЖЕННОСТЬ ЗЕРНА ОВСА ГРИБАМИ Fusarium И Alternaria И ЕЕ СОРТОВАЯ СПЕЦИФИКА В УСЛ...»

«Научно – исследовательская работа ИССЛЕДОВАНИЕ СОСТАВА ШОКОЛАДА И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ Выполнил: Бегоулев Даниил Олегович учащийся 9 класса МОУ "Средней общеобразовательной школы № 75", МО "Котлас", Архангельской области Руководитель учитель Овсянникова Ольга Георгиевна...»

«ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ (РОСТЕХНАДЗОР) _ ПРИОКСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ s Юридический адрес: пр-кт Ленина, д.40, г. Тула, 300041, тел. (4872)36-26-35, E-mail: Driok@gosnadzor.ru Почтовый адрес: ул. Зубковой, д. 17, корп. 2, г. Рязань, 390037,тел. / факс: (...»










 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.