WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 
s

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ РОДА CLINOPODIUM L. (LAMIACEAE) ЕВРАЗИИ «Ботаника» ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. в.л. КОМАРОВА Российской АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

МЕЛЬНИКОВ

ДЕНИС ГЕРМАНОВИЧ

СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ РОДА CLINOPODIUM L. (LAMIACEAE)

ЕВРАЗИИ

«Ботаника»

03.02.01 Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук профессор А. Л. Буданцев Санкт-Петербург Оглавление Введение

Глава 1. Обзор литературы

1. 1. Род Clinopodium в работах долиннеевского периода

1. 2. История систематики рода Clinopodium от К. Линнея до современности

1. 3. Представления о таксономических границах и статусе рода Clinopodium в подтрибе Menthinae.. 16 1. 3. 1. Взгляды систематиков в рамках традиционной парадигмы

1. 3. 2. Данные молекулярно-генетических исследований

1. 4. Значение химических признаков в систематике рода Clinopodium

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Морфология видов рода Clinopodium Евразии

3. 1. Вегетативные органы

3. 2. Генеративные оганы

Глава 4. Сравнительный анализ близких к Clinopodium родов подтрибы Menthinae

4. 1. Сравнительно-морфологический анализ

4. 1. 1. Род Antonina Vved.

4. 1. 2. Род Drympsiphon Melnikov

4. 1. 3. Род Cyclotrichum (Boiss.) Manden. et Scheng.

4. 1. 4. Род Satureja L.

4. 1. 5. Род Micromeria Benth.

4. 1. 6. Род Ziziphora L. (incl. Acinos Mill.)

4. 2. Результаты изучения изменчивости последовательностей участка trnL-trnF хлоропластного генома

4. 3. Ключ для определения родов подтрибы Menthinae, близких к Clinopodium

Глава 5. Аннотированный конспект рода Clinopodium L.

Глава 6. Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов рода Clinopodium Евразии

Глава 7. Практическое значение видов рода Clinopodium

7. 1. Использование видов рода в традиционной и народной медицинах

7. 2. Биологическая активность

Результаты и выводы

Список литературы

Приложения

Введение

Актуальность проблемы. Современные требования общества к научному обоснованию всех сфер деятельности человека сильно возросли. Это в полной мере относится и к изучению биологического разнообразия организмов, созданию их филогенетических классификаций, выявлению новых видов, разработке приемов рационального использования и создания комплекса мер для охраны редких и уязвимых видов.

Одним из слабо изученных родов с точки зрения современной систематики является род Clinopodium L. (Пахучка) семейства Lamiaceae Martynov (Labiatae Juss.). Так, наиболее полным таксономическим обзором, охватывающим все известные на то время виды, была работа Дж.

Бентама (Bentham, 1848). После выхода этой сводки публиковались обзоры, затрагивающие только некоторые группы видов, преимущественно относящиеся к отдельным странам или регионам.





В связи с тем, что после выхода работы Дж. Бентама прошло уже 169 лет и накопилось много новых сведений, касающихся состава рода, секций, а также распространения и экологических особенностей его видов, а локальные обзоры и «Флоры» (Briquet, 1895–1897, 1896; Ball, Getliffe, 1972; ili, 1979 и др.) слабо способствовали пониманию рода с точки зрения систематики, возникла необходимость в полноценной ревизии всего рода. До сих пор нет точного представления о количестве слагающих его видов, в том числе в Евразии. В соответствие с последней сводкой (Harley et al., 2004), указывается, что род насчитывает около 100 видов, распространенных в умеренном и тропическом поясах Евразии (в т. ч.

Индомалайзии), Африки и Америки.

Характеризуя предыдущее состояние изученности рода, следует отметить, что не были четко определены морфологические критерии, по которым виды следует объединять в род Clinopodium, а отсюда проистекало и отсутствие ясных его границ. Представителей рода Clinopodium разные авторы включали в состав таких родов, как Satureja L., Calamintha Mill., Clinopodium Melissa L.

и даже Кроме того, практически полностью отсутствовала внутриродовая систематика, которая бы отражала реальные процессы видообразования и родство видов между собой.

В последние годы, после появления методов молекулярно-генетического анализа, произошел резкий качественный скачок в выявлении родственных связей между таксонами разного систематического ранга. Этими исследованиями были охвачены и представители подтрибы Menthinae, к которой относится род Clinopodium и близкие к нему роды: Satureja L., Micromeria Benth., Acinos Mill., Ziziphpra L., Mentha L., Cyclotrichium (Boiss.) Manden. et Scheng.

и ряд других (Brauchler et al., 2010; Moon et al., 2010; Theodoridis et al., 2012; Drew, Sytsma, 2012). В них было проанализировано родство части видов рода Clinopodium и близких к нему родов на основе внутреннего транскрибируемого спейсера ITS1 (ядерная ДНК) и межгенного спейсера trnL-trnF (хлоропластная ДНК). В результате стали чётко видны границы отдельных родов и их родственные связи, что позволило перенести секцию Macromelissa из рода Micromeria в род Clinopodium (Bruchler et al., 2006).

Степень разработанности темы. Систематику рода Clinopodium в мире изучают в двух аспектах: 1) положение рода в семействе, трибе и подтрибе с точки зрения молекулярной филогении и 2) описание новых видов. До настоящего времени отсутствовала какая-либо обоснованная система рода, так же как и не были определены границы рода на основе морфологических признаков.

Цель и задачи работы. Целью работы являлась таксономическая ревизия рода Clinopodium L. s. l.

на основе современных фактических данных и представлений и уточнение его родственных отношений с другими близкими родами подтрибы Menthineae, для чего были поставлены следующие задачи:

1. Проведение сравнительного анализа морфологических признаков рода Clinopodium и выявление признаков, объединяющих виды в надвидовые таксоны: секции и род.

2. Выделение, амплификация, секвенирование и кладистический анализ нуклеотидных последовательностей интрона trnL-trnF для ранее не изученных видов или популяций.

4. Уточнение таксономического положения отдельных групп видов внутри рода Clinopodium, а также положение рода в подтрибе Menthinae.

5. Выделение и описание видов и внутриродовых таксонов рода Clinopodium, составление полного конспекта рода и ключей для определения видов.

6. Анализ географического распространения видов, секций и рода, выявление центров видового разнообразия и возможных путей расселения видов рода Clinopodium и их экологических особенностей.

7. Определение перспектив практического использования видов рода Clinopodium.

Научная новизна.

1. Впервые были секвенированы последовательности интрона trnL-trnF четырех видов рода Clinopodium и двух ранее изученных видов из новых популяций.

2. Впервые были вовлечены новые, ранее не используемые для систематики рода Clinopodium, морфологические диагностические признаки, позволяющие точнее определить объем рода. Выделены несколько морфологических типов жилкования чашечки и листа, характерных для видов Clinopodium и близких к нему родов.

3. Впервые разработана система рода Clinopodium, в котором было описано: 11 новых видов для науки, 1 разновидность, 8 секций и 11 подсекций, осуществлены комбинации для 16 видов, 1 разновидности, 2 секций. Дано замещающее название для трех видов.

Лектотипифицировано 15 названий.

4. Подтвержден самостоятельный статус монотипного рода Antonina Vved. Уточнена синонимика A. debilis (Bunge) Vved., описана новая форма и лектотипифицировано три названия синонимов.

5. Предложено новое толкование границ близкого к Clinopodium рода Ziziphora, который включает в себя целиком род Acinos в качестве особого подрода. Осуществлены номенклатурные комбинации для подрода и секции Acinos и для 21 вида Ziziphora.

6. Описан новый для науки род Drymosiphon и осуществлены номенклатурные комбинации для 8 видов, 1 разновидности, описана одна разновидность. Лектотипифицировано три названия.

7. Впервые составлен полный аннотированный конспект видов рода Clinopodium Евразии, содержащий 81 вид, входящих в состав 11 секций и 12 подсекций. Составлены ключи для определения секций и видов.

8. Выявлены первичные и вторичные центры разнообразия (видообразования) рода Clinopodium. Представлены картосхемы ареалов видов в Евразии и африканского Средиземноморья.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Результаты исследования позволили установить первичные и вторичные центры видового разнообразия рода, установить морфологические отличия рода Clinopodium от близких родов, составить ключи для определения всех видов рода. Полученные результаты могу быть использованы для составления региональных «Флор» и «Определителей», а также могут служить основой для планирования работ по охране редких видов.

Методология и методы исследования. В работе применено сочетание современных молекулярно-филогенетических методов исследования с традиционным морфологогеографическим методом.

Положения, выносимые на защиту.

1. Род Clinopodium является парафилетической группой видов и насчитывает в пределах Евразии 81 вид в составе 11 секций и 12 подсекций.

2. Система рода разработана на основе морфологических критериев.

3. Важным морфологическим признаком рода является тип жилкования чашечки (Clinopodium-тип) и листа (полукраспедодромный).

4. Первичным центром видового разнообразия рода является Средиземноморье, вторичными центрами являются Кавказ и Дальний Восток.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Достоверность результатов определяется использованными научно обоснованными методами: молекулярно-генетическим и сравнительно-морфологическим, а также высокой выборкой изученных гербарных материалов (около 3000 образцов) из 11 гербариев России и 26 гербариев зарубежных стран, наблюдением видов в природных условиях, проработкой литературных источников. Результаты исследований были доложены на II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 11-16 ноября 2012 г.), XIII Съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 16–22 сентября 2013 г.), III (XI) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 4–9 октября 2015 г.), Международной юбилейной конференции, посвященной 80-летию основания Ереванского ботанического сада (Ереван, 5–9 октября 2015 г.), Международной юбилейной конференции, посвященной 80-летию основания Ереванского ботанического сада (Ереван, 5–9 октября 2015 г.), Конференции по систематике и эволюционной морфологии растений, посвященной 85-летию со дня рождения В. Н.

Тихомирова (Москва, 31 января — 3 февраля 2017 г.).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 8 статей в рецензируемых периодических и продолжающихся изданиях, в том числе 4 — из списка, рекомендуемых Высшей аттестационной комиссией для публикации результатов диссертаций, а также 6 публикаций в материалах научных мероприятий.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 201 странице, включает 3 таблицы и 26 рисунков. Список литературы содержит названия 351 работы, из них 311 опубликованы на иностранных языках. Приложение включает 1 таблицу, 1 иллюстрацию и 14 карто-схем ареалов. Общий объем работы составляет 221 страница.

–  –  –

Представители рода Clinopodium, а также близких к нему родов (Calamintha, Acinos, Satureja, Micromeria и некоторых других), были довольно хорошо известны с древности ботаникам как ароматические растения и именовались у разных авторов по-разному.

Впервые название встречается у Диоскорида и Плиния, от которых оно было заимствовано ботаниками эпохи возрождения — К. Баугином (Bauhin, 1623) и Ж. П.

Турнефором (Tournefort, 1694).

К. Баугин (Bauhin, 1623) в своей работе «Pinax theatri botanici…» приводит род Clinopodium, сближая с ним также род Acinos, но в ней не дает собственного описания рода, а приводит цитаты с его описаниеми из Диоскорида и Плиния. В этой работе он уже включает в этот род пять видов: Clinopodium Origano simile ( C. vulgare), Clinopodium arvense Ocimi facie ( Acinos arvense?), Clinopodium Ocimi facie alterum ( ?), Clinopodium montanum ( Acinos alpinus), Clinopodium alpinum hirsutum ( Bartsia alpina).

Турнефор (Tournefort, 1694) относил роды Calamintha и Clinopodium к «секции III» (стр.

159, Т.1.) со следующим её описанием: «Des herbes fleur en gueule dont la lvre superieure est retrousse» [Травы с цветками в виде пасти [=двугубые], верхняя губа которых отгибается]. В эту «секцию» также попали роды Sideritis, Marrubium, Melissa, Rosmarinus, Thymus, Serpyllum, Satureja, Thymbra, Lavandula, Origanum, Majorana, Verbena, Hyssopus, Staechas, Cataria, Betonica, Ocimum. Как можно заметить, этот признак охватывает широкий круг родов, среди которых оказались представители разных современных подсемейств и даже семейств.

Род Clinopodium он описывал следующим образом:

«Le Clinopodium est un genre de plante fleur en gueule. Cette fleur A est un tuyau dcoup par le haut en deux lvres, dont la superieure A est arrondie, releve, & ordinairement chancre.

L'inferieure C est divise en trois parties. Le calice D pousse du fond un pistile E lequel s'emboite dans le trou B qui est au bas de la fleur. Ce pistile est compos de quatre embrions qui deviennent enfuite autant de semences G oblongues H, enfermes dans une capsule F qui a servi de calice la fleur. Il est essentiel aux especes de ce genre de porter des fleurs verticilles; c'est--dire, ranges par tages & par anneaux autour des branches & des tiges. C' est par l qu'elles diferent des especes de Melisse & de Calament.

Les especes de Clinopodium, sont, Clinopodium Origano simile C.B. pin. 224.

Clinopodium arvense Ocimi facie C.B. pin. 225.

Clinopodium montanum C.B. pin. 225.

Clinopodium Lusitanicum spicatum & verticillatum. Bugula odorata Lusitanica Corn. 46.

Clinopodium vient de, qui signifie un lit, & de,, pied, comme qui diroit pied de lit. Les tiges du Clinopodium commun charges de fleurs verticilles ressemblent suivant Dioscoride, aux pieds d'un lit.»

То есть, «Пахучка является родом растений с цветком-пастью. Цветок, который представляет собой трубку поделенный на две губы, верхняя А 1 закругленная, кверху отогнутая, и, как правило, вырезанная. Нижняя С делится на три части. Чашечка D несет в нижней части пестик Е, который проходит на конце в отверстие B, которое находится в нижней части венчика. Пестик состоит из четырех зародышей, которые впоследствии становятся довольно крупными G продолговатыми семенами H, заключенными в капсулу F, которая служила чашей цветку. Важное значение имеет для видов этого рода образовывать мутовки цветов; то есть, расставленными в ряд этажами колец вокруг ветвей и стеблей. Этим отличается от различных видов Мелиссы и Каламинты.

Видами Clinopodium являются, Clinopodium Origano simile C.B. pin. 224.

Clinopodium arvense Ocimi facie C.B. pin. 225.

Clinopodium montanum C.B. pin. 225.

Clinopodium Lusitanicum spicatum & verticillatum. Bugula odorata Lusitanica Corn. 46.

Clinopodium происходит от, что означает «ложе», и,, pied, нога. Стебли обыкновенного Clinopodium, несущие мутовки цветов, напоминают Диоскориду гнездо на ножке». — перевод Д. М.

Кроме рода Clinopodium Турнефор выделял также близкий род Calamintha.

Иллюстрации признаков, обозначенные буквами латинского алфавита смотри на рисунке 1. 1.

Рисунок 1. 1.

Страница из Tournefort Joseph Pitton de. lmens de botanique [...] [Tome II], 1694, pl. 92 с изображением частей цветка, характерных для родов Calamintha, Clinopodium и Rosmarinus (объяснение буквенных обозначений даны в тексте).

1. 2. История систематики рода Clinopodium от К. Линнея до современности Карл Линней хорошо знал труды своих предшественников, а также роды и виды, приводимые ими. Большинство названий было перенято от них и вошло в его работы, в том числе и род Clinopodium.

К. Линней (Linnaeus, 1754 1: 256) так описывает род Clinopodium:

«Cal[yx] Involucrum multisetum, longitudine perianthii, verticillo subjectum.

Perianthium monophyllum, cylindraceum, levissime incurvum, ore bilabiato: Labio superiore latiori, trifido, acuto, reflex; Lab. inferiore bipartite, tenui, inflexo.

Cor.[olla] monopetala, ringens. Tubus brevis, sensim ampliatus in faucem. Labium superius erectum, concavum, obtusum, emarginatum. L.[abium] inferius trifidum, obtusum: lacinula media latiore, emarginata.

Stam.[ina] Filamenta quatuor, sub labio superiore, quorum duo breviora. Anthere subrotundae.

Pist.[illum] Germen quadripartitum. Stylus filiformis, situ & longitudine staminum. Stigma simplex, acutum, compressum.

Per.[ianthium] nullum. Calyx collo contractus, ventre gibbus, semina cintinens.

Sem.[ina] quatuor, ovata.»

То есть, «Покровы чашечки с многими щетинками по всей длине околоцветника, в нижней части мутовок. Околоцветник однолисточковый, цилиндрический, слегка изогнутый, в зеве двугубый: Верхняя губа широкая, трехраздельная, острая, отогнутая; Нижняя губа двураздельная, тонкая, кверху загнутая. Венчик однолепестковый, раскрытый. Трубка короткая, постепенно расширяющаяся к зеву. Верхняя губа прямая, вогнутая, тупая, выемчатая. Нижняя губа трехраздельная, тупая: средняя доля шире, выемчатая. Тычинки. Тычиночных нитей четыре, расположены под верхней губой, две из которых короче. Пыльники полукруглые.

Пестик. Завязь четырехраздельная. Столбик нитевидный, расположенный вдоль тычинок.

Рыльце простое, острое, сжатое. Околоцветника нет. Чашечка сужена в шейку, в брюшной части выпуклая, содержит семена. Семени четыре, яйцевидных» — перевод Д. М.

В «Species plantarum» (Linnaeus, 1753) К. Линней не приводит описание родовых признаков, а помещает описание только трех видов, относимых им к роду Clinopodium: C.

vulgare, C. incanum 2, C. rugosum 3. Первым значится вид C. vulgare со следующими признаками:

«Clinopodium capitulis subrotundis hispidis, bracteis setaceis»; за ним следует C. incanum и В соотвествии со статьей 13.4. International code… (2012) родовые названия появившиеся в первом издании Species Plantarum (1753) связываются с их описанием, данным в 5-м (1754) или 6-м (1764) изданиях Genera Plantarum.

В настоящее время этот вид относится к роду Pycnanthemum Michx. и происходит из Северной Америки.

В настоящее время это вид относится к роду Hyptis Jacq. и происходит из субтропической Америки.

описывается следующими признаками: «Clinopodium foliis subtus tomentosis, verticillis explanatis, bracteis lanceolatis», и C. rugosum характеризуется как «Clinopodium foliis rugosis, capitulis axillaribus pedunculatis explanatis radiatis».

Сравнивая описание рода Clinopodium Турнефора («образование мутовок цветков, расположенными этажами колец на стебле»), и описания видов, приведенных самим К.

Линнеем, видно, что в основе описания рода Турнефора лежат признаки C. vulgare L.

К линнеевскому роду Clinopodium относили свои виды ряд ботаников: C. aegyptiacum Mill. (nom. dubium), C. humile Mill. (nom. dubium), C. fruticosum Forssk. ( Otostegia fruticosa (Forssk.) Schweinf. ex Penzig), C. origanifacie Gilib. (opus utique oppr.), C. asiaticum Lour. (nom.

dubium), C. origanifolium Labill. ( Cyclotrichium origanifolium (Labill.) Manden. et Scheng.), но часть из них не была принята, а другие же вовсе не принадлежали этому роду. В XVIII в. кроме этих видов в роде Clinopodium были описаны некоторые американские виды, относимые ныне к другим родам.

В 1822 г. F. W. Sieber описал новый вид C. plumosum Sieb. родства C. vulgare s. l. из Далмации, указав, что «от обычного вида [C. vulgare] отличается более крепким габитусом, длинно- и белоопушенными листьями и перообразно реснитчатыми прицветниками».

Дж. Бентам в 1830 г.

(in Wallich, 1830) принял род Clinopodium в качестве самостоятельного, и поместил его расширенное описание:

«Calyx 13-nervius, tubulosus, basi subaequalis, saepius incurvus, bilabiatus, labio superiore tridentato, inferiore bifido, intus fauce subnuda. Corolla tubo saepius exserto, bilabiata, labio superiore erecto, emarginato, subplano, inferiore patente, trifido, lobo medio emarginato. Stamina 4, sub labio superiore adscendentia, superiora nunc sterilia. Antherae biloculares, loculis distinctis, connectivo crasso saepius adnatis, subparallelis, divergentibus vel demum divaricatis. Styli lobus inferior recurvus, complanatus, superiorem breviorem, nunc brevissimum basi involvens. Stigma inferius marginale, superius minutum, terminale vel marginale. Achenia sicca, laevia. — Herbae. Verticillastri conferte multiflori». То есть, «Чашечка с 13 жилками, трубчатая, в основании почти равная, часто искривленная, двугубая, верхняя губа с тремя зубцами, нижняя двурассеченная, в зеве почти голая. Венчик трубчатый часто выставляющийся, двугубый, верхняя губа прямая, выемчатая, почти плоская, нижняя явственная, трехраздельная, нижняя лопасть выемчатая.

Тычинок 4, восходящие под верхней губой, верхние иногда стерильные. Пыльники двугнездные, гнезда хорошо заметные, часто соединены толстым связником, почти параллельные, расходящиеся или в последствие расходящиеся. Нижняя лопасть столбика отогнутая, плоская, короче верхней, иногда очень коротко в основании завернутая. Нижнее рыльце краевое, верхнее маленькое, верхушечное или боковое. Орешки сухие, гладкие. — Травы. Мутовки скученные многоцветковые». — перевод Д. М.

В этой же работе он дополнил род двумя видами из Непала, один которых описал как новый для науки C. longicaule Benth., а второй вид, ранее описанный как Thymus repens Buch.Ham. ex D.Don ( C. repens (Buch.-Ham. ex D.Don) Benth., nom illeg 1), перевел в род Clinopodium.

Роберто Визиани (Visiani 1847: 194–201) род Clinopodium характеризовал следующими признаками: «Flores cymosi in verticillum globosum bracteis setaceis plurimis involucratum congesti.

Calyx tubulosus cylindricus incurvus, basi aequalis, tredecimnervis, bilabiatus. Corolla et stamina Calaminthae. Stylus bifidus, lacinia inferiore duplo latiere longioreque plana, margine stigmatifera, superiorem teretiusculam amplectente». К этому роду он относил только один вид C. vulgare (с синонимом C. plumosum Sieb.).

В 1849 2 г. Карл Кох (Koch, 1848) перенес ранее описанный Маршаллом Биберштейном кавказский вид Melissa umbrosa M.Bieb. в род Clinopodium (C. umbrosum (M.Bieb.) K.Koch).

В 1855 г. F. de No описал новый вид из Алжира C. villosum de No из родства C. vulgare, отличая его более крупными листьями, более крупными и сильно волосистыми соцветиями, чашечками более расширенными, слабо двугубыми, с очень длинными реснитчатыми зубцами.

В этом же году C. F. Nyman (1855) переносит в род Clinopodium ранее известный вид Е. Буасье Melissa arundana Boiss. ( C. arundanum (Boiss.) Nyman), описанный им из Франции, а позднее (Nyman, 1881) уже рассматривает его в качестве подвида (C. vulgare subsp. arundanum (Boiss.) Nyman). Как оказалось, названия C. villosum и C. arundanum относятся к одному виду с приоритетным названием C. arundanum.

Значимой в систематике рода Clinopodium является работа О. Кунце «Revisio Generum Plantarum» (Kuntze, 1891), в которой он одним из первых обратил внимание и обосновал, что приоритетным названием для объединенного рода, включающим в себя Clinopodium, Acinos и Calamintha, является раннее линнеевское название, взятое им от Турнефора и Баугина, — Clinopodium. В связи с этим он сделал ряд номенклатурных комбинаций для 110 родственных видов, перенеся их в род Clinopodium.

Японский ботаник Т. Makino в 1906 г. описал новую разновидность C. chinense var.

macranthum Makino, а позже (Makino, 1926) новый вид C. japonicum Makino 3. Описанный К.

Жорданом вид Calamintha ascendens Jord. G. Sampaio (1913) перевел в род Clinopodium. G.

Koidzumi (1929, 1936) сделал ряд номенклатурных изменений среди восточно-азиатских видов рода — перевел некоторые ранее описанные таксоны в роде Calamintha в род Clinopodium: C.

chinense var. shibetchense (H.Lv.) Koidz., C. sachalinense (F.Schmidt) Koidz., C. chinense var.

urticifolium (Hance) Koidz. Другой японский ботаник — H. Hara (1935, 1936, 1940) также внес Это название оказалось поздним омонимом, поэтому мы предложили другое название C. hamiltonii Melnikov.

Здесь дата указывается по фактическому времени выхода журнала, согласно International code…, 2012.

Является синонимом Clinopodium chinense var. shibetchense (H.Lv.) Koidz.

большой вклад в изучение рода Clinopodium в Восточной Азии, описав пять новых и перенеся в род Clinopodium десять таксонов разного ранга. Наиболее важными из них было описание C.

multicaule var. latifolium H.Hara, принимаемого в настоящее время в качестве самостоятельного вида, а также комбинации для видов C. macranthum (Makino) H.Hara и C. micranthum (Regel) H.Hara.

Еще один японский ботаник K. Mori (in Masamune, 1936) перенес Calamintha laxiflora Hayata в род Clinopodium (C. laxiflorum (Hayata) K.Mori).

А. Г. Борисова (1954: 413–447) в обработке рода для «Флоры СССР» выделила довольно естественные группы — ряды (series), но, к сожалению, она не снабдила их латинскими диагнозами, в связи с чем они остались недействительно обнародованными. В роде Clinopodium она предложила две серии: 1. Ser. Vulgaria Boriss. «Растения опушенные; верхние листья сидячие, неглубоко городчато-зубчатые и пильчатые или цельнокрайние; кольца цветков в числе 1–3, прицветники нитевидные, превышают чашечку в два раза» и 2. Ser. Umbrosa Boriss.

«Россеянно волосистые, почти голые или шерстистые растения; листья обычно крупно- и глубоко-зубчатые, черешковые, иногда черешки верхних листьев короткие; кольца цветков в числе 5–10; прицветники в два раза короче чашечки или почти равны её, шиловидные или щетинковидные». К первому ряду (series) она отнесла два вида: C. vulgare и описанный ею годом ранее (Борисова, 1953) C. integerrimum Boriss.; ко второму ряду она отнесла три вида: C.

umbrosum (M. Bieb.) K. Koch, C. sachalinense (F.Schmidt) Koidz. и C. chinense (Benth.) Kuntze.

Свой вид она сближала с C. vulgare, но отличала следующими признаками: «листьями цельнокрайними, прицветниками и прицветничками с железистыми волосками, чашечкой с железистыми волосками, около 9 мм дл., слабо изогнутой, с двумя зубцами 4–5 мм дл., остальными тремя зубцами около 3 мм дл., столбиком, не превышающим венчик, орешками яйцевидными, 1 мм дл., 0,75 мм шир., ареалом в Средней Азии на хребтах западного ТяньШаня, Памиро-Алая и Копет-Дага».

J. Ohwi (1965) во «Flora of Japan» ряд ранее описанных таксонов (C. multicaule var.

latifolium H.Hara, C. minimum H.Hara, Calamintha multicaulis Maxim.) рассматривает в качестве разновидностей C. gracile (Benth.) Kuntze.

R. von Bothmer (1967) из Греции описал новый подвид C. vulgare var. orientale Bothmer:

«Calyx 9.5–12 mm longus, dentibus inferioribus 4.0–5.5 mm longis, superioribus 2.5–4.0 mm longis.

Ratio dentium inferiorum/superiorum c. 1.5. Folia ad 45 mm longa. Ratio longitudinis/latitudinis folii c. 1.5. In charaeteribus aliis ssp. orientate ssp. vulgare similis est.», которая отличается от типовой более длинными зубцами нижней и верхней губы. Здесь он также принимает для C. villosum de No статус подвида (C. vulgare subsp. villosum (de No) Bothmer).

В 1972 г. T. W. Bcher описал другой подвид C. vulgare из Дании (северное побережье Кимбрии) — C. vulgare subsp. cimbricum Bcher, отличающийся низким подушковидным габитусом, сохраняющимся даже в культуре.

В работе H. W. Li (1974) была осуществлена первая полная ревизия рода Clinopodium Китая, в которой C. Y. Wu и S. J. Hsuan описали два новых вида: C. longipes C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li и C. omeiense C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, а также сделали ряд комбинаций по переводу ранее описанных видов рода Calamintha в род Clinopodium: C. discolor (Diels) C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, C. urticifolium (Hance) C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, C. megalanthum (Diels) C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, C. polycephalum (Vaniot) C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, а также описали четыре разновидности и одну форму у последнего вида (var. intermedium C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, var. lancifolium C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, var. robustum C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, var. speciosum C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li, f. subglabrum C.Y.Wu et S.J.Hsuan ex H.W.Li). Эта работа легла в основу обработки для «Flora of China» (Li X.-wen, Hedge, 1994).

C. longipes они сближают с C. repens (D. Don) Wall. ex Benth, отличая его «более длинными цветоножками, малоцветковыми мутовками, значительно более короткими прицветниками цветоножек, лопатчатыми, 2–6-городчато-зубчатыми листьями». C. omeiense близок к C. gracilis, от которого отличается «более мощным габитусом, крупными вытянутыми вперед зубцами листьев, более крупными цветками».

Знаменательной работой в изучении балканских видов рода Clinopodium стала работа Чедомира Шилика (ili, 1979), в которой он принимает один очень полиморфный вид C.

vilgare с двумя подвидами (subsp. vulgare и subsp. arundanum) и несколькими формами.

D. R. McKean (in Lauener, 1982) перенес ранее описанные в роде Calamintha разновидности в род Clinopodium: C. umbrosum var. shibetchensis (H.Lv.) McKean, C. umbrosum var. souliei (H.Lv.) McKean.

В 1985 г. N. Galland (Galland, Favarger, 1985) для ранее описанного из марокканских гор Calamintha clinopodium subsp. atlantica Ball сделал комбинацию и перенес его в род Clinopodium в качестве самостоятельного вида C. atlanticum (Ball) N.Galland.

T. Yahara (Yahara et al., 1987) сделал комбинацию для Satureja yakusimensis Masam., поместив его в род Clinopodium в качестве разновидности C. multicaule var. yakusimense (Masam.) Yahara.

C. A. Stace (1989), считая, что «рода Clinopodium, Acinos и Calamintha отличаются незначительными признаками и что их лучше объединить под первым (приоритетным) именем Clinopodium» сделал номенклатурные комбинации для трех видов, переместив их в род Clinopodium: C. menthifolium (Host) Stace, C. calamintha (L.) Stace, C. grandiflorum (L.) Stace.

Н. С. Пробатова (1995) описала новый вид C. kunashirense Prob. из Курильских островов, считая его видом с промежуточными признаками (длина венчиков, форма и поверхность листовой пластинки и др.) между C. chinense и C. sachalinense, а также «более растянутым периодом цветения и более высокой энергией размножения», чем у последнего вида.

В 1999 г. Рафаэль Говарц (Govaerts, 1999) выпустил очередной выпуск «World Checklist of Seed Plants», в котором, обобщая результаты различных исследований, свел синонимику для семейства Lamiaceae, а также осуществил необходимые номенклатурные комбинации в различных родах, в том числе 62 комбинации в роде Clinopodium (включая американские виды).

R. M. Harley и A. Granda Paucar (2000) перенесли в род Clinopodium 11 американских видов, а O. Ryding (2006a, 2006b) перенес в род Clinopodium 8 африканских видов.

Ch. Bruchler и G. Heubl (Bruchler et al., 2006), изучая род Micromeria методами молекулярно-генетического анализа, выявили, что секция Pseudomelissa должны быть отнесена к роду Clinopodium, и в связи с этим осуществили 15 номенклатурных комбинаций.

К роду Clinopodium отнесли в своих работах итальянские авторы (Peruzzi, Conti, 2008) ранее известные в роде Calamintha виды: Calamintha einseleana F.W.Schultz и Calamintha sandaliotica Bacch. et Brullo.

M. Firat и T. Dirmenci (2009) описали новый вид Clinopodium hakkaricum Dirmenci et Firat из Турции, а в 2012 г. S. Alan и T. Dirmenci (in Gner et al., 2012) перенесли ранее описанный подвид Calamintha pamphylica Boiss. et Heldr. subsp. alanyensis Alan et Ocak. в род Clinopodium.

W. Starmhler (2011) перенес четыре нотовида из рода Calamintha в род Clinopodium, а также дал описание еще одному гибриду.

F. Bartolucci и F. Conti (2011) перенесли в род Clinopodium в качестве подвида, вид описанный Е. Буасье в роде Calamintha: Clinopodium nepeta subsp. spruneri (Boiss.) Bartolucci et F.Conti.

B. Bock (2012) три вида, произрастающие во Франции и ранее описанные в роде Calamantha, перенес в качестве подвидов и разновидностей к одному виду Clinopodium nepeta (L.) Kuntze. В 2014 году I. M. Turner перенес в род Clinopodium ранее описанную Ziziphora javanica Blume ( C. javanicum (Blume) I.M.Turner).

M. Firat и E. Akiek (2015) описали новый подвид в роде Clinopodium из Турции (C.

serpyllifolium subsp. sirnakense Firat et Akiek).

В 2016 V. Spadaro с соавторами описали новый вид Clinopodium из Сицилии (C.

raimondoi Spadaro, Faqi et Mazzola).

Таким образом, после работы К. Линнея (Linnaeus, 1753) объем рода Clinopodium сильно расширился. Было описано много новых видов, но особенно часто он пополнялся видами за счет переноса ранее описанных видов из ближайших к нему родов: Calamintha, Satureja, Micromeria, Ziziphora и некоторых других.

–  –  –

Род Ziziphora. «Cal.[yx] Perianthium monophyllum, tubulosum, cylindraceum, longissimum, striatum, hispidum: ore quinquedentato minimo; fauce barbata. Cor.[olla] monopetala, ringens. Tubus cylindraceus, longitudine calycis; Limbus minimus: Lab. superius ovatum, reflexum, integrum. Lab.

inferius patens, latius, trifidum: laciniis rotundatis, aequalibus. Stam.[ina] Filamenta duo, simplicia, patentia, longitudine fere corollae. Antherae oblongae, distantes. Pist.[illum] Germen quadrifidum.

Stylus setaceus, longitudine corollae. Stigma acuminatum, inflexum. Per.[icarpium] nullum. Calyx immutatus. Sem.[ina] quatuor, calyce longe breviora, oblonga, obtusa, hinc gibba, inde angulate».

В этот род вошли:

Z. capitata L., Z. tenuior L. и Z. acinoides L., которые в настоящее время сохранили свою принадлежность.

Род Thymus. «Cal.[yx] Perianthium monophyllum, tubulatum, semibifidum in duo labia, persistens, fauce villis clausa: Lab. superiori latiore, plano, erecto, tridentato. Lab. inferiori biseto, longitudine aequali. Cor.[olla] monopetala, ringens. Tubus longitudine calycis. Faux parva. Labium superius brevius, planum, erectum, emarginatum, obtusum. L.[abium] inferius longius, patens, latius, trifidum, obtusum: lacinia media latiore. Stam.[ina] Filamenta quatuor, incurva, quorum duo longiora.

Antherae parvae. Pist.[illum] Germen quadripartitum. Stylus filiformis, Stigma bifidum, acutum.

Per.[icarpium] nullum. Calyx collo angustatus, semina in sinu fovens. Sem.[ina] quatuor, parva, subrotunda. Obs.[ervatus] Thymus T. Stamina brevissima sunt.

Serpyllum T. differt a Thymo caulibus lignosis, minus duris, humilioribus.

Acinos Riv. Dill. corolla labii inferioris lacina media emarginata.

Mastichina Boerh. calycis dentes in setas longissimas & vilosas extensi».

К этому роду относились:

Названия у К. Линнея Современные названия (по Govaerts (2016) и нашим исследованиям) T. serpyllum L. Thymus serpyllum L.

T. vulgaris L. Thymus vulgaris L.

T. zygis L. Thymus zygis L.

T. acinos L. Ziziphora acinos (L.) Melnikov, Acinos arvensis (Lam.) Dandy T. alpinus L. Ziziphora alpinus Melnikov, Acinos alpinus (L.) Moench T. cephalotos L. Thymbra capitata (L.) Cav.

T. villosus L. Thymus villosus L.

T. pulegioides L. Thymus pulegioides L.

В 1754 году выходит работа Ф. Миллера (Miller, 1754), в которой были описаны два рода: Acinos Mill. и Calamintha Mill.

Род Acinos: «It hath Leaves like those of the lesser Basil: the Cup of the Flower is oblong and furrow’d: the Flowers are produced in Bunches, on the Top of little Footstalks, which arise from between the Footstalk of the Leaf, and the Stalk of the Plants, in which it differs from Serpyllum».

К этому роду Ф. Миллер относил два вида:

Современные названия Названия у Ф. Миллера (по Govaerts (2016) и нашим исследованиям) Acinos multis.

J. B. Ziziphora alpinus (L.) Melnikov, Acinos alpinus (L.) Moench Acini pulchra species. J. B. Ziziphora alpinus (L.) Melnikov, Acinos alpinus (L.) Moench Род Calamintha: «It hath a long tubulous Flower, which opens at the Top into two Lips: the Upper-lip or Crest is roundish, and divided into two Segments: the Lower-lip or Beard is divided into three: these Flowers are produced from the Joints of the Stalks at the setting on of the Leaves, in Bunches, upon pretty long Pedicles, or Footstalks».

К этому роду Миллер отнес:

Современные названия Названия у Ф. Миллера (по Govaerts (2016) и нашим исследованиям) Calamintha vulgaris, vel officinarum Clinopodium calamintha (L.) Kuntze Germaniae. C. B.

Calamintha pulegii odore, foliis latioribus. H. Clinopodium nepeta (L.) Kuntze L.

Calamintha magno fore. C. B. Drymosiphon grandiflorus (L.) Melnikov.

Calamintha incana, ocymi foliis. C. B. Clinopodium creticum (L.) Kuntze Calamintha Hispanica frutescens, mari folio. Clinopodium hispanicum Melnikov Inst.

Calamintha Cretica, angusto oblongo folio. ?

Inst. R. H.

Сравнительные признаки вышеназванных родов представлены в таблице 1. 1.

В силу некоторой схожести в общем облике растений рода Clinopodium и близких к нему родов, даже многие крупные ботаники линнеевского периода не вполне четко представляли картину родства, отсюда происходила путаница в родовой принадлежности тех или иных видов. В этом плане очень характерна работа Дж. А. Скополии «Flora Carniolica» (Scopoli, 1772), который выделял в ней род Calamintha, но относил к нему один вид — С. hederacea (L.) Scop. ( Glechoma hederacea L. 1), а также роды: Clinopodium с одним видом C. vulagare L., Thymus с видами: T. grandiflorus (L.) Scop. ( Drymosiphon grandiflorus (L.) Melnikov), T.

calamintha (L.) Scop. ( Clinopodium calamintha (L.) Kuntze), T. alpinus L. ( Ziziphora alpina (L.) Melnikov), T. acinos L. ( Ziziphora acinos (L.) Melnikov), T. serpyllum L. и Satureja с двумя видами: S. thymifolia Scop. ( Clinopodium thymifolium (Scop.) Kuntze) и S. mantana L.

Ж.-Б. Ламарк (Lamarck, 1779) впервые стал рассматривать виды рода Acinos (а затем и Clinopodium) в составе рода Calamintha, сохранив при этом самостоятельный род Thymus, создав тем самым определенную традицию, прослеживающуюся в ряде «Флор».

Дж. Бентам (in Edwards's…, 1829) описал еще один близкий к роду Clinopodium — род

Micromeria со следующей характеристикой:

Род Micromeria «Flores verticillati vel capitati. Calyx 10- vel 15-striatus, tubulosus, dentibus 5 subaequalibus, intus fauce villosa. Corolla tubo calycem subaequante, bilabiata, labio superiori erecto plano emarginato, inferiori patente trifido. Stamina 4, distantia. Antherarum loculi paralleli».

Здесь, если в настоящее время вид рассматривается в составе другого рода, то в скобках дается его современное название.

В этот род он включал следующие виды (in Reichenbach, 1831): M. juliana (L.) Benth. ex Rchb., M. graeca (L.) Benth. ex Rchb. Важно отметить, что его род был признан последующими авторами, а также получил свое морфологическое и генетическое обоснование.

Дж. Бентам (Bentham, 1834), известные к тому времени виды рода Clinopodium, рассматривал в составе Satureja, Micromeria и Melissa.

Система близких родов по G.

Bentham (1834), в которой он впервые ввел внутриродовое деление их на секции:

Род Satureja L. «Calyx campanulatus, 10-nervius, aequalis, 5-dentatus vel obscure bilabiatus, fauce intus nuda vel villis raris pilosa. Corolla tubo calycem vel bracteas imbricantes aequante, limbo bilabiato, labio superiore erecto plano integro vel emarginato, inferiore patente trifido, lobis planis subaequalibus. Stamina 4, subrecta, divergentia, inferior longiora, exserta. Antherae biloculares loculis parallelis vel divergentibus. Stylus apice subaequaliter bifidus, lobis subulatis apice stigmatiferis. — Herbae suffruticesve aromaticae, foliis parvis integerrimis, saepe in axillis fasciculatis. Verticillastri nunc pauciflori, bracteis brevibus nullisve, nunc multiflori vel in capitulum aggregati, bracteis suffulti».

Sect. I — Satureja (L.) Benth.

«Verticillastri pauciflori. Bracteae parvae, vel nullae».

Виды: S. hortensis, S. rupestris, S. montana, S. virgata, S. spinosa, S. inodora.

Sect. II — Tragoriganum Benth.

«Verticillastri dense globosi multiflori remoti, bracteis suffulti. Calyx tubum corollae subaequans».

Вид: S. thymbra.

Sect. III — Pycnotymus Benth.

«Verticillastri in capitulum oblongum aggregati, bracteis suffulti. Calyx minutus».

Вид: S. rigida.

Также в этот род он предварительно отнес ряд видов без отнесения их к установленным секциям: S. intermedia C.A. Mey., S. sessiflora Presl., S. hirsuta Presl., S. parviflora Presl., S.

angustifolia Presl., S. longiflora Presl., S. scabra Presl.

Для рода Micromeria Benth. он дал расширенное описание:

«Calyx tubulosus, 13- rarius sub-15-striatus, 5-dentatus, dentibus subaequalibus rectis vel vix in labia 2 dispositis, faux intus saepius villosa. Corollae tubus aequalis, rectus, intus nudus, calyce saepius brevior; limbus bilabiatus; labium superius erectum, subplanum, integrum vel emarginatum;

inferius patens lobis planis subaequalibus vel medio latiore, integro vel emarginato. Stamina 4, didynama, inferior longiora, adscendentia, apice per paria approximata, vel rarius subdivergentia.

Filamenta edentula. Antherae liberae, biloculares; connectivum saepe incrassatum; loculi distincti, paralleli, divergentes vel demum divaricati. Styli lobi nunc aequales subulati, stigmatibus minutis terminalibus, nunc superior brevissimus, inferior elongatus, recurvus, complanatus, margine stigmatifer. Achenia sicca, laevia. — Suffrutices vel herbae. Verticillastri axillares vel spicati, rarius cymaeformes subpaniculati. Flores plerumque parvi, purpurascentes vel albi».

Sect. I — Hesperothymus Benth.

«Pedicelli axillares uniflori calyce longiores».

Виды: M. glabella, M. bracteolata, M. stolonifera, M. brownei, M. xalapensis, M. douglassii.

Sect. II — Piperella Benth.

«Flores subsessiles vel in capitulis sessilibus pedunculatisque glomerati. Verticillastri axillares vel subspicati. Folia integerrima».

Виды: M. juliana, M. graeca, M. lanata, M. tenuis, M. varia, M. approximata, M. inodora, M.

densiflora, M. forbesii, M. canescens, M. nervosa, M. microphylla, M. ovata, M. filiformis, M.

punctata, M. teneriffae, M. biflora, M. subcordata, M. piperella, M. forskahlei, M. sinaica, M.

satureioides, M. australis, M. gracilis, M. obovata, M. nubigena, M. gilliesii.

Sect. III — Pseudomelissa Benth.

«Verticillastrorum cymae utrinque elongatae, pedunculatae, subdichotomae. Folia saepe dentata».

Виды: M. pulegium, M. marifolia.

И один вид вне секций — M. parviflora Rchb.

Род Melissa L. (Melissa, Clinopodium, Thymi sp. L. et auct., Calamintha et Acinos Mill. et auct.) Sect. I — Calamintha (Mill.) Benth.

«Racemi laxi, subsecundi. Cymae pedunculatae, dichotomae (saltem inferiores). Calyx basi vix gibbus, fauce intus villosa».

Виды: M. incana, M. cretica, M. thumifolia, M. glandulosa, M. nepeta, M. calamintha.

Sect. II — Calomelissa Benth.

«Verticillastri multiflori, aequales, condensati. Calyx fauce intus villosa».

Виды: M. caroliniana.

Sect. III — Acinos (Mill.) Benth.

«Verticillastri sub-6-flori, pedicellis brevibus rigidis. Bracteae subnullae. Calyx basi infra gibbus, fauce intus villosa».

Виды: M. acinos, M. patavina, M. microphylla, M. alpina, M. gravaeoens, а также два не очень хорошо известных вида («non satis notae»): M. purpurascens, M. rotundifolia.

Sect. IV — Clinopodium (L.) Benth.

«Verticillastri multiflori vel laxe pauciflori, aequales, pedunculo communi subnullo.

Bracteae subulatae, nunc minutae, nunc calycem aequantes. Calyx fauce intus nuda, vel purum villosa».

Виды: M. debilis, M. umbrosa, M. repens, M. origanifolia, M. clinopodium.

Sect. V — Meliphyllum Benth.

«Verticillastri pauciflori, laxiusculi, secundi. Bracteae paucae saepius ovatae. Calyx patens, fauce intus nuda, vel vix pilosa. Corolla flava vel albida».

Виды: M. officinalis, M. hirsuta, M. parviflora, M. flava.

Sect. VI — Macromelissa Benth.

«Verticillastri laxi saepius pauciflori, cymis umbellaeformibus subdichotomis. Calyx patens, fauce intus nuda, vel vix pilosa. Corolla purpurascens vel coccinea. Stamina subdistantia».

Виды: M. grandiflora, M. macrostema.

Sect. VII — Heteromelisson Benth.

«Verticillastri irregulares secundi. Calyx elongatus vix bilabiatus, dentibus rectis subaequalibus».

Вид: M. longicaulis.

Позже G. Bentham (1848) в обработке семейства Labiatae для «Prodromus’a» А.

Декандоля изменил свою точку зрения на объем рода Melissa, оставив в нем только виды секции Meliphyllum, виды других секций он включил вслед за Ж.-Б. Ламарком в род Calamintha, с отдельной секцией Clinopodium. При этом он пересмотрел объем некоторых секций.

Например, ранее выделенную секцию Macromelissa он объединил с секцией Calamintha, а секцию Heteromelysson (Benth.) Benth. он оставляет в этом роде со знаком вопроса. В этой работе Дж. Бентам дает расширенные описания родов рассматриваемого родства, которые мы считаем целесообразным здесь привести. Кроме того, в этой работе были описаны некоторые новые секции, в которые переместилась часть видов, ранее рассматриваемых в других секциях.

Система близких к Clinopodium родов по G. Bentham (1848):

Род Satureja 1 L.

«Calyx campanulatus, 40-nervius, aequalis, 5-dentatus vel obscure bilabiatus, fauce intus nuda vel villis raris pilosa. Corolla tubo calycem vel bracteas imbricantes aequante, limbo bilabiato, labio superiore erecto plano integro vel emarginato, inferiore patente trifldo, lobis planis subaequalibus.

Stamina 4, distantia, sub labio superiore conniventia vel exserta et apice subdivaricata. Antherae biloculares, loculis parallelis vel divergentibus. Stylus apice subaequaliter bifidus, lobis subulatis. — Herbae suffruticesve aromaticae, Europeae, cum una specie Boreali-Americana, foliis parvis Здесь нет видов рода Clinopodium в современном понимании.

integerrimis, saepe in axillis fasciculatis. Verticillastri nunc pauciflori, bracteis brevibus nullisve, nunc multiflori vel in capituium aggregati, bracteis suffulti. — Satureia differt a Thymo, catyce regulari vel vix bilabiato et staminibus subadscendentibus; a Calamintha, Micromeria et affinibus imprimis calyce, cujus costae secundariae vel omnes simplices, vel una alterave rarissime obscure duplicatae vel breviter bifidae.— Dentes calycini in speciebus nonnullis parum inaequales et subbilabiatim dispositi, sed characteres definiti inter genera pleraque Labiatarum nondum observati et Satureiam invita natura cum Calamintha et Micromeria jungeres (uti Scheele in flora p. 43), nisi iis adderes fere omnia genera Satureinearum tetrandra, antheris bilocularibus donata, et vix etiam genera diandra distingueres, staminibus posticis in nonnullis Calaminthis saepe abortientibus».

Sect. I — Satureja (L.) Benth. (добавлено 3 вида: S. cuneifolia, S. intermedia, S. pachyphylla K.Koch) Sect. II — Tragoriganum Benth. (без изменений) Sect. III — Pycnotymus Benth. (без изменений) Другие, ранее входившие в этот род виды перемещены в другие рода.

Род Micromeria Benth. «Calyx tubulosus, 13- rarius sub-15-striatus, 5-denlatus, dentibus subaequalibus rectis vel vix in labia2 dispositis, fauce inlus saepius villosa. Corollae tubus aequalis, rectus, intus nudus, calyce saepius brevior; limbus bilabiatus; labium superius erectum, subplanum, integrum vel emarginatum; inferius patens lobis planis subaequalibus vel medio latiofe, integro vel emarginato. Staraina 4, didynama, inferiora longiora, adscendentia, apice arcuato-conniventia, corolla breviora vel rarius exserta, apice divergentia. Antherae biloculares; connectivum saepe incrassatum;

loculi distincti, paralleli, divergentes vel demum divaricati, connectivo saepe oblique adnati. Styli lobi nunc aequales subulati, nunc superior brevissimus, inferior elongatus, recurvus, complanatus. Nuculae siccae, laeves. —Suffrutices vel herbae. Verticillastri axillares vel spicati, rarius cymaeformes subpaniculati. Flores plerumque parvi, purpurascentes vel albi. Genus hinc Satureiae, illinc Calaminthae affine. A priore differt imprimis calyce angustiore, costis approximatis aequalibus, quarum 2 superiores e secundariis simplices, inferiores duplicatae et sic calyx 13-nervis evadit, character inter Labiatas constantior quam forma limbi, etsi hinc inde calyx casu abnormis costis numero auctis sit vel reductis. Micromeria distinguitur a Calaminthis charactere minus certo, calyce magis regulari, terete vel ovato nec basi antice gibboso, dentibiis fere aequalibus et consimilibus nec 3 superioribus difformibus in labium superius coalitis. Habitus etiam in plerisque speciebus diversus, sectione Pseudomelissa subintermedia».

Sect. I — Piperella Benth. (добавлены новые виды: M. cristata, M. myrtifolia, M.

origanifolia, M. parviflora, M. tenuifolia, M. hispida, M. benthamii, M. helianthemifolia, M.

lachnophylla, M. ledida, M. polioides, M. julianoides, M. serpyllimorpha, M. xylorrhyza, M.

capitelata, M. persica, M. thymoides, M. sphatiotica, M. staminea, а M. australis перенесена в род Mentha, M. obovata, M. nubigena, M. gilliesii — перенесены в секцию Xenopoma).

Sect. II — Xenopoma (Willd.) Benth.

«Fruticuli Americani ramosissimi. Folia integerrima margine saepitis revoluta.

Verticillastri 2-6-flori floribus axillaribus subsessilibus».

Виды: M. obovata, M. darwinii, M. boliviana, M. nubigena, M. gilliesii, M. bonariensis.

Sect. III — Hesperothymus Benth. (из прежнего состава секции была перенесена M.

glabella в род Calamintha) Sect. IV — Pseudomelissa Benth. (добавлены новые виды: M. hydaspidis, M. abyssinica, M.

mollis, M. rupestris, M. dalmatica).

Род Calamintha Mill. «Calyx tubulosus, 13-nervius, saepius striatus, bilabiatus, labio superiore saepius patente tridentato, inferiore bifido, fauce intus nuda vel villosa. Corollae tubus rectus, intus nudus, saepius exsertus; faux saepius inflata; limbus bilabtatus, labium superius erectum, subplanum, integrum vel emarginatum, inferius patens, lobis planis, medio saepius latiore, integro vel emarginato. Stamina 4, inferioribus longioribus didynama, adscendentia, apice per paria conniventia vel rarissime subdistantia, superior rarius sterilia. Filamenta edentula. Antherae liberae, biloculares;

connectivum saepe incrassatum; loculi distincti paralleli, divergentes vel demum divaricati. Styli lobi nunc aequales, subulati, nunc inferior elongatus, recurvus, complanatus. Nuculae siccae, laeves. — Suffrutices vel saepius herbae, inflorescentia varia. Flores purpurascentes, albidi, vel flavi. Genus a Micromeria differt calyce magis irregulari, nempe basi hinc saepius plus minus gibboso, et dentibus 3 superioribus basi in labium superius coalitis, 2 interioribus liberis angustioribus et vulgo longioribus.

Corolla etiam vulgo major tubo longiore. Gardoquia a Galamintha vix ac ne vix differt calyce.

Hedeoma et Keithia staminibus 2 posticis constanter parvis sterilibus vel abortivis. Species tamen priores inter Calamintham et Micromeriam, Calomelissae inter Calamintham et Gardoquiam, Heteromelissae inter Calamintham et Hedeoma submediae».

Sect. I — Calamintha (Calamintha gen. Mill., Calamintha et Macromelissa (sect.) Benth.) «Herbae, rarius suffrutices, Europaeae vel Asiaticae, elatae vel diffusae, saepius perennes.

Verticillastri axiliares vel superiores in racemum terminalem disposlti, laxi, secundi, cymis utrinque pedunculatis dichotome evolutis vel subumbellatim contractis. Bracteae minutae. Calyx striatus basi vix gibbus, fauce intus villosa vel subnuda».

Виды: C. incana, C. candidissima, C. cretica, C. pamphylica, C. thymifolia, C. annua, C.

glandulosa, C. nepeta, C. officinalis, C. sylvatica, C. grandiflora.

Sect. II — Calomelissa (Benth.) Benth.

«Frutices vel herbae Americae borealis. Verticillastri pluri- vel multi-flori, subaequales, cymarum pedunculo ramisque subnullis, pedicellis elongatis. Bracteae lineares oblongae vel saepe foliaceo-dilatatae. Calycis faux intus viliosa vel pilosula».

Добавились виды: C. macrostema, C. coccinae, C. canescens, C. glabella, C. nuttallii.

Sect. III — Acinos (Mill.) Benth.

«Herbae Eurapaeae vel Asiaticae, annuae vel perennes, rarius basi suffruticosae. Verticillastri sub-6-flori, pedicellis erectis brevibus rigidis. Bracteae minutae vel nullae. Calyx basi infra gibbus, subteres, profunde striatus, fauce intus villosa».

Виды: C. acinos, C. simensis, C. graveolens, C. maritima, C. corsica, C. patavina, C.

purpurascens, C. rotundifolia, C. alpina.

Sect. IV — Clinopodium (L.) Benth.

«Verticillastri multiflori vel rarius (in C. debili) laxe pauciflori, aequales, pedunculo communi subnullo, pedicellis filiformibus nec complanatis. Bracteae subulatae, nunc minutae, nunc calycem aequantes. Calyx basi infra gibbus vel sub-aequalis, fauce intus nuda vel parum villosa».

Виды: C. debilis, C. gracilis, C. umbrosa, C. repens, C. chinensis, C. clinopodium, C.

arundana, C. glomerulosa.

Sect. V — Heteromelisson (Benth.) Benth., 1848, in DC., Prodr. 12: 234.

«Verticillastri irregulares, pauci- multiflori, subsecundi, in ramos foliatos saepe abeuntes.

Bracteae subfoliosae. Calyx elongatus, basi non gibbus, vix bilabiatus, dentibus setaceis rectis, fauce intus subnuda. Corolla elongata purpurea, tubo subrecto».

Вид: C. longicaulis.

Отметим отдельно, что в «Prodromus’е» G. Bentham он отказался от секции Macromelissa и отнес Melissa grandiflora ( Calamintha grandiflora) в секцию Calamintha, а Melissa macrostema ( Calamintha macrostema) — в секцию Calomelissa. Тем самым возникла неясная ситуация с определением типового вида секции Macromelissa. И только в работе R. Morales и B. Lique (1997) был уточнен тип секции. Они сделали комбинацию для этой секции, переместив её в род Calamintha, включив в неё только C. grandiflora (L.) Moench. Что касается рода Micromeria Benth., то его секция Pseudomelissa Benth. в настоящее время была перенесена в род Clinopodium (Bruchler et al., 2006; Мельников, 2015 б).

Немного ранее Адольф Шееле (Scheele, 1843) все виды родов Satureja, Calamintha, Micromeria, Acinos объединяет под общим родовым названием Satureja, в котором виды сгруппированы в 5 отдельных групп без определенного таксономического статуса («Rotte»), но, по-видимому, равные секциям. В то же время он признает самостоятельный статус рода Clinopodium (P. 569). По поводу рода Clinopodium он пишет: «Можно было бы попытаться объединить Clinopodium с Satureja, так как кроме покрова («Hlle») никаких различий не существует». Хотя система А. Шееле представляет собой лишь голый список названий, тем не менее, в ней мы можем видеть аналогию с современным пониманием объемов родов, кроме группы Saturejoides, которая должна быть отнесена к роду Clinopodium.

Система рода Satureja по Scheele:

Род Satureja L.

I. Rotte. Satureja (S. hortensis L., S. montana L., S. variegata Host., S. illyrica Host, non Hoppe, S. thymbra L.);

II. Rotte. Micromeria (S. juliana L., S. graeca L., S. tenuifolia Ten., S. intermedia Meyer);

III. Rotte. Saturejoides Scheele (S. thymifolia Scop.);

IV. Rotte. Acinos (S. acinos (L.) Scheele, S. alpina (L.) Scheele, S. patavina (Jacq.) Scheele);

V. Rotte. Calamintha (S. grandiflora (L.) Scheele, S. calamintha (L.) Scheele, S. umbrosa (M.

Bieb.) Scheele, S. nepeta (L.) Scheele).

В этом же году Ф. Спеннер (Spenner, 1843) описал новый род Cuspidocarpus Spenn., включающий один вид Cuspidocarpus (Clinopodium) thymifolius (Scop.) Kuntze (syn. C. rupestris (Wulfen) Spenn.): «Cuspidocarpus fructu est insignis et acumine ejus longo piloso, prius etiam glanduluso non solum a nominatis, proxime affinibus sed etiam ab omnibus aliis a me hucusque diligenter examinatis Labiatarum generibus eximie differt». Его отличительной особенностью являются удлиненные паппилозные плоды. Но паппилозные плоды также встречаются и у некоторых видов другой секции (например, у Clinopodium sandalioticum (Bacch. et Brullo) Bacch.

et Brullo ex Peruzzi et F.Conti).

Роберто Визиани (Visiani, 1847), вероятно, был первым, кто принял все секции предыдущих авторов (Satureja, Micromeria, Calamintha, Clinopodium, Acinos, Melissa и др.) в качестве самостоятельных родов и дал им полную характеристику. К сожалению, его точка зрения осталась не замеченной и долго не была принята крупными ботаниками.

Приведем его систему родов, которая, естественно, ограничивается районом его «Флоры

Далмации»:

Триба Satureineae «Corolla labiata, staminibus quatuor fertilibus, inferioribus longioribus, antherarum loculis apice divisis, connectivo dilatalo integro aut bipartito conjunctis, demum divaricatis, loculo quoque rima propria longitudinali dehiscente».

Род Satureja L.

«Calyx tubulosus basi aequalis decemnervius, subaequaliter quinquedentatus aut subbilabiatus.

Corolla labiata, labio superiore erecto planiusculo emarginato, inferiore trifido. Stamina apice conniventia, antherae loculis apice junctis, connectivo ovato aut subtriangulari oblique adnatis, basi demum divergentibus. Stylus inaequaliter bifldus, laciniis apice stigmaticis».

Виды: S. hortensis, S. montana, S. cuneifolia.

Род Micromeria Benth.

«Calyx tubulosus basi subaequalis, tredecimnervis, subaequaliter quinquedentatus, vel subbilabiatus. Corolla labiata, labio superiore erecto planiusculo, inferiore trifido. Stamina apice conniventia: antherae loculi connectivo bipartito basim usque divisi, patuli, demum reflexi.

Stylus inaequaliter bifidus, laciniis apice stigmaticis».

Виды: M. juliana, M. graeca, M. parviflora, M. piperella.

Род Calamintha Moench 1 «Flores cymosi, cyma pedunculo communi suffulta. Calyx tubulosus, basi aequalis, tredecimnervis, cylindricus, inaequaliter quinquedentatus vel bilabiatus. Corolla labiata, labio superiore erecto planiusculo emarginato, inferiore trifido. Stamina conniventia, antherae loculis apice approximatis, connectivo ovato aut subtriangulari oblique adnatis, basi demum distantibus divaricatisve. Stylus inaequaliter bifldus, lacinia inferiore latiore margine stigmatifera».

Виды: C. grandiflora, C. officinalis, C. nepeta, C. thymifolia, C. origanifolia.

Род Clinopodium Tourn 2.

«Flores cymosi in verticillum globosum bracteis setaceis plurimis involucratum congesti. Calyx tubulosus cylindricus incurvus, basi aequalis, tredecimnervis, bilabiatus. Corolla et stamina Calaminthae. Stylus bifidus, lacinia inferiore duplo latiore longioreque plana, margine stigmatifera, superiorem teretiusculam amplectente».

Вид: C. vulgare.

Род Acinos Moench «Flores axillares singillatim pedunculati. Calyx tubulosus teres sulcatus tredecimnervis, supra basim conspicue gibbam contractus, apice bilabiatus, fauce villosus. Corolla et stamina Calaminthae.

Stylus bifidus, lacinia inferiore majore margine stigmatifera, demum recurva».

Виды: A. thymoides, A. alpinus, A. adscendens.

В этой работе род Melissa уже не сближается с приведенными выше родами, и помещается даже в отдельную трибу Melissineae 3, в которой кроме этого рода значится еще род Hyssopus.

Е. Буасье (Boissier, 1879) во «Flora orientalis», описывая виды из родства Clinopodium, поместил их, в силу сложившейся традиции, в состав рода Calamintha. Здесь он дал описание Здесь автор рода указан как в огригинале, следует считать Ph. Miller.

Здесь автор рода указан как в огригинале, следует считать K. Linnaeus.

«Corolla labiata, staminibus quatuor fertilibus, inferioribus longioribug, antherarum loculis apice junclis, basi divergentibus, in unicum tandem confluentibus rimaque communi dehiscentibus, connectivo angustissimo».

новой секции Cyclotrichium Boiss., которую впоследствии И. П. Манденова и Е. М. Шенгелия (1953) обоснованно выделили в самостоятельный род, сохранил секцию Aconos, а секции Calamintha и Clinopodium Дж. Бентама объединил в одну Eucalamintha Boiss. (= sect.

Calamintha). Также часть видов, принимаемые нами в составе рода Clinopodium, в этой работе в след за Дж. Бентамом, вошли в состав секции Pseudomelissa рода Micromeria.

Система родов Micromeria Benth. и Calamintha Mill. по P. E. Boissier (1879):

Род Micromeria Benth.

Sect. I. — Cymularia Boiss., 1879, Fl. Orient. 4(2): 568.

Annua, antherae loculi ad extremitates connectivo punctiformi apiee conjuncti.

Вид: M. cymuligera.

Sect. II. — Eumicromeria Boiss., 1879, Fl. Orient. 4(2): 568.

Perennes, antherae loculi ad extremitates connectivi elongati inserti.

Виды: M. nervosa, M. juliana, M. cristata, M. cremnophila, M. elliptica, M. graeca, M.

hispida, M. sinaica, M. microphylla, M. persica.

Sect. III — Pseudomelissa Benth.

Perennes. Antherae loculi divergentes connectivo punctiformi apice conjuncti. Sectio ad Eucalamintham accedens sed calyx non bilabiatus.

Виды: M. nummularifolia, M. libanotica, M. mollis, M. serpyllifolia, M. congesta, M.

origanifolia.

Род Calamintha Mill.

Sect. I — Eucalamintha Boiss., 1879, Fl. Orient. 4(2): 576.

«Verticillastra cymis compositis constantia. Corollae tubus intus non annulatus».

Виды: C. grandiflora, C. betulifolia, C. pamphylica, C. officinalis, C. nepeta, C. incana, C.

cretica, C. umbrosa, C. clinopodium.

Sect. II — Cyclotrichium Boiss., 1879, Fl. Orient. 4(2): 579.

«Verticillastra cymis compositis constantia. Calyx saepe vix bilabiatus. Corollae tubus intus sub staminum insertione pilorum annulo instructus».

Виды: C. origanifolia, C. florida, C. haussknechtii, C. staminea, C. depauperata, C. nivea.

Sect. III — Acinos (Mill.) Benth.

«Verticillastra pedicellis rigidis indivisis constantia. Calyx basi gibbus saepius incurvus.

Corollae tubus intus non annulatus».

Виды (с двумя группами без ранга: многолетники и однолетники): C. alpina, C.

suaveolens, C. patavina; C. acinos, C. graveolens, C. maritima.

Таким образом, он в основном принял систему Дж. Бентама.

Дж. Э. Смит (Smith, 1880) впервые применил в роде Calamintha вместо традиционного ранга секции ранг подрода.

К. Ниман (Nyman, 1881) рассматривает род Clinopodium в узком смысле, а в роде Calamintha признает две секции: Eucalaminthae и Acinotes Nyman.

Т. Карюэль (Caruel, 1884) также принимает один крупный род Satureja, который он еще больше расширил по сравнению с А. Шееле, включив в него Clinopodium s.str.

Джон Брике (Briquet, 1895–97) также рассматривал цикл близких видов из родства

Clinopodium в составе рода Satureja, в который, кроме типовой секции, включал и другие:

Sabbatia (Moench) Briq., Piperella (Benth.) Briq., Clinopodium (L.) Briq. (с видами: S. grandiflora (L.) Scheele, S. calamintha (L.) Scheele, S. clinopodium (L.) Caruel), S. acinos (Mill.) Briq.).

Система рода Satureja по Дж. Брике (Briquet, 1895–97):

Sect. I — Sabbatia (Moench) Briq., 1895, Lab. Alp. Marit. 3.: 413.

Sect. II — Piperella (Benth.) Briq., 1895, Lab. Alp. Marit. 3.: 423.

Sect. III — Clinopodium (L.) Briq., 1895, Lab. Alp. Marit. 3.: 427.

Sect. IV — Acinos (Mill.) Briq., 1895, Lab. Alp. Marit. 3.: 445.

Через год, Дж.

Брике (Briquet, 1896), остается верен своей первоначальной концепции классификации, помещая все известные близкие рода в один род Satureja уже с 14 секциями:

Род Satureja «Чашечка колокольчато-трубчатая или трубчатая, редко колокольчатая, цилиндрическая или почти цилиндрическая, 10–13 (–15)-жилковая, с 5 пояти равными зубцами или двугубая с трехзубой верхней губой и двураздельной нижней губой. Венчик со слабо или длинно выставляющейся трубкой; верхняя губа плоская, цельнокрайняя или округлая. Нижняя губа расширенная, четырехраздельная, с плоскими долями, средняя из которых более крупная и более округлая. Тычинок 4, дуговидно восходящих под верхней губой. Пыльники с расходящимися или широко расставленными, редко параллельными, голыми теками. Столбик на верхушке шиловидный и равно двураздельный, или передняя доля широкая, охватывающая заостренную заднюю долю. Орешки яйцевидные, гладкие, иногда на верхушке заостренные. — Травы и полукустарнички с цельнокрайними, узкими, маленькими или зубчатыми, широкими и крупными листьями. Мутовки пазушные, но иногда в верхушечных колосках, с более или менее разными типами прицветников. Зонтики (“cymen”) рыхлые или с укороченными осями, с большей частью дорзивентрально расположенными листьями».

Sect. I — Tragoriganum Benth.

Вид: S. thymbra.

Sect. II — Pycnothymus Benth.

Вид: S. rigida.

Sect. III — Sabbatia (Moench) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4(3a): 298.

«Ложные мутовки пазушные, обильно- или мало-цветковые, не обернутые прицветниками или неясно обернутые. Чашечка колокольчатая, слабо двугубая или с пятью одинаковыми зубцами, 10–13-жилковая, с голым или слабо опушенным зевом. Венчик с заключенной в чашечку или умеренно выставляющейстя трубкой. Столбик дву-расщепленный на равные шиловидные доли. Низкие полукустарнички, редко травы, все из Старого Света 1».

Виды: S. hortensis, S. montana и близкие к ним виды.

Sect. IV — Cymularia (Boiss.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a): 299.

Вид: S. cymuligera.

Sect. V — Piperella (Benth.) Benth.

Виды: S. piperella, S. croatica.

Sect. VI — Cyclotrichium (Boiss.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a):

299.

Виды: S. origanifolia, S. florida, S. haussknechtii, S. staminea, S. depauperata, S. nivea.

Sect. VII — Xenopoma (Willd.) Briq., 1896, in Engler et Prantl: Natrl. Pflanzenfam. 4 (3a):

300.

Мутовки 2-6-цветковые, пазушные, с почти сидячими листьями. Чашечка колокольчатая, с пятью равными или почти равными зубцами, с 13 жилками, с более-менее опушенным зевом.

Венчик с заключенной в чашечку или умеренно выставляющейстя трубкой. Столбик двурасщепленный на равные шиловидные доли. Американские полукустарнички с цельнокрайними листьями.

Виды: S. viminea, S. darwinii, S. boliviana, S. nubigena, S. bonariensis.

Sect. VIII — Hesperothymus (Benth.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a):

300.

Ложные мутовки пазужные, преимущественно двух-цветковые, на ножках. Чашечка колокольчатая, с пятью равными или почти равными зубцами, 13-жилковая, с внутри болееменее опушенным, редко голым зевом. Венчик с заключенной в чашечку или умеренно выставляющейстя трубкой. Столбик дву-расщепленный на равные шиловидные доли. Мелкие американские стелющиеся травы, с зубчатыми или городчатыми листьями (по крайней мере, в нижней части).

Виды: S. stolonifera, S. brownii, S. xalapensis, S. douglasii, S. purpurea.

Sect. IX — Gardoquia (Ruiz et Pav.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a):

300.

Перевод с немецкого. Здесь и далее в этом роде приводится полный диагноз секций, если ранее он не приводился.

Мутовки с немногочисленными, редко с обильными цветками, рыхло или густоцветковые. Чашечка трубчатая, большей частью немного дуговидная, с пятью почти равными зубцами или слабо двугубая, с 13 жилками, с зевом главным образом голым или слабо опушенным. Венчик преимущественно крупный, далеко выставляющийся, желтый или шарлаховый. Столбик дву-расщепленный на равные шиловидные доли. Мексиканские и южноамериканские кустарнички с преимущественно цельнокрайними листьями.

Виды: S. breviflora, S. rugosa, S. micromerioides, S. glabrata, S. elliptica, S. multiflora, S.

mexicana, S. thymoides, S. tomentosa, S. kunthii, S. elegans, S. pulchella, S. acutifolia, S. revoluta, S.

foliosa, S. discolor, S. sericea, S. argentea, S. gilliesii, S. obovata, S. fasciculata, S. laxifolia, S. striata, S. jamesoni, S. microphylla.

Sect. X — Pseudomelissa (Benth.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a):

301.

Виды: S. hydaspidis, S. abyssinica, S. pulegium, S. frivaldszkyana, S. marifolia, S. rupestris, S.

dalmatica, S. nummularifolia, S. libanotica, S. congesta, S. serpyllifolia.

Здесь он дает комментарий: «Эта группа является промежуточной между sect. Piperella и sect. Calamintha».

Sect. XI — Calamintha (Mill.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a): 301.

Виды: S. grandiflora, S. betulifolia, S. pamphylica, S. baborensis, S. calamintha (с тремя подвидами: subsp. silvatica, subsp. ascendens, subspec. nepeta), S. rouyana, S. incana, S. cretica, S.

annua, S. thymifolia, S. pomelii, S. candidissima, S. boissieri.

Sect. XII — Calomelissa (Benth.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a): 302.

Виды: S. glabella, S. arkansana, S. coccinea, S. macrostema, S. caroliniana, S. dentata, S.

mimuloides.

Здеь приводится его примечание: «отличается от типичных видов секции Gardoquia отчетливо двугубой чашечкой».

Sect. XIII — Clinopodium (L.) Briq.

Виды: S. clinopodium, S. umbrosa, S. debilis, S. chinensis, S. piperita (?).

Sect. XIV — Acinos (Mill.) Briq.

Виды: S. acinos, S. rotundifolia, S. simensis, S. maritima, S. corsica, S. alpina (с подвидами:

subsp. suaveolens, subsp. alpina), S. hispidula, S. palmeri.

К сожалению, Дж. Брике не принял доводы О. Кунтце о приоритетности линнеевского названия Clinopodium, при условии объединения близких видов в один род, и рассматривал их в составе рода Satureja. Тем не менее, его система была широко принята, и с небольшими изменениями, вошла во многие «Флоры» (Fritsch, 1897; Федченко, Флеров, 1910; Diels, 1936;

Melchior, 1964; Gams, 1975; Thiebaut, 1953 и др.).

Только в XX в. ряд авторов стали вновь считать рода Satureja, Calamintha, Clinopodium, Acinos, Micromeria самостоятельными (Борисова, 1954; Шишкин, Юзепчук, 1954; Ball, Getliffe, 1972, ilic, 1979; Rothmaler, 1986).

Характерным примером такой системы является обработка этой группы родов А. Г.

Борисовой (1954) во «Флоре СССР»:

Satureja L.

Sect. I — Sabbatia (Moench) Briq.

Ряд 1 — Annuae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 415, nom. inval., diagn. ross.

Виды: S. hortensis L., S. laxiflora C. Koch, S. pachyphylla C. Koch, S. altaica Boriss.;

Ряд 2 — Montanae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 420, nom. inval., diagn. ross.

Виды: S. montana L., S. taurica Velen., S. mutica Fisch. et Mey., S. confinis Boriss.;

Ряд 3 — Spathulatae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 422, nom. inval., diagn. ross.

Виды: S. subdentata Boriss., S. intermedia C.A. Mey.;

Ряд 4 — Cuspidatae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 424, nom. inval., diagn. ross.

Виды: S. bzybica Woron.;

Ряд 5 — Macranthae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 425, nom. inval., diagn. ross.

Виды: S. macrantha C.A. Mey.;

Ряд 6 — Hyssopiflorae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 425, nom. inval., diagn. ross.

Виды: S. specigera (C. Koch) Boriss.

Micromeria Benth.

Ряд 1 — Serpyllifoliae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 427, nom. inval., diagn. ross.

Виды: M. serpyllifolia (M. Bieb.) Boriss., M. marifolia (Willd.) Benth.;

Ряд 2 — Ellipticae Boiss., 1954, Fl. URSS, 21: 428, nom. inval., diagn. ross.

Виды: M. elegans Boriss., M. elliptica C. Koch;

Calamintha Lam. (=Mill.!) Ряд 1 — Annuae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 430, nom. inval., diagn. ross.

Виды: C. debilis (Bunge) Benth.;

Ряд 2 — Officinales Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 433, nom. inval., diagn. ross.

Виды: C. officinalis (L.) Moench, C. nepeta (L.) Savi;

Ряд 3 — Grandiflorae Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 435, nom. inval., diagn. ross.

Виды: C. grandiflora (L.) Moench;

Clinopodium L.

Ряд 1 — Vulgaria Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 437, nom. inval., diagn. ross.

Виды: C. vulgare L., C. integerrimum Boriss.;

Ряд 2 — Umbrosa Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 439, nom. inval., diagn. ross.

Виды: C. umbrosum (M.Bieb.) C. Koch, C. sachalinense (Fr. Schm.) Koidz., C. chinense (Benth.) O. Ktze;

Acinos Moench (=Mill.!) Виды: A. thymoides (L.) Moench, A. fominii Shost., A. graveolens (M.Bieb.) Link, A. alpinus (L.) Moench.

Вклад в систематику этой группы видов внес А. И. Введенский (1961), выделив новый монотипный род Antonina Vved. с видом A. debilis Vved.

Он указывает следующие диагностические признаки для этого рода:

«Чашечка колокольчатая, двугубая, 13-жилковая, в зеве с единичными волосками.

Венчик двугубый, равный по длине чашечке, его трубка внутри без кольца волосков, его верхняя губа прямая, едва выемчатая. Нижние тычинки фертильные, гнезда пыльников расходящиеся, верхние тычинки редуцированы до стаминодиев или полностью отсутствуют.

Столбик на верхушке неравно двураздельный, одна из лопастей более крупная и плоская.

Орешки гладкие. — Однолетнее травянистое растение, зонтики (“cymis”), особенно нижние, на ножках».

Ряд других выдающихся ботаников, начиная от конца 18 в. и до конца 20 в., (Moench, 1794; Reichenbach, 1831; Host, 1831; Bentham, 1834, 1848; Scheele, 1843; Jordan, 1846; Visiani, 1847; Reichenbach, Reichenbach fil, 1858; Boissier, 1879; Schlosser, Vukotinovic, 1869; Simonkai, 1887; Briquet, 1895–97, 1896; Maly, 1910, 1930; Javorka, 1918, 1925; Borza, 1925; Hayek, 1929;Gams, 1927; Janchen, Neumayer, 1942; Dostal, 1949; Борисова, 1954; De Wolf, 1955a, b;

Janchen, 1958; Rvru, Nyrdy, 1961; Epling, Jativa, 1966; Ehrendorfer, 1967; So, 1968; Ball, Getliffe, 1972; Chater, Guinea, 1972 и другие) в своих работах придерживались разных точек зрения об отнесении видов рода Clinopodium в составе того или другого рода. Сам факт того, что их системы родов в той или иной степени отличались друг от друга, показывает, что изучение этих родов и отдельных групп внутри них представляет собой ряд сложных таксономических, номенклатурных и других проблем.

Ball и Getliffe (1972), и Chater и Guinea (1972), во «Flora Europaea» также придерживались концепции самостоятельности рассмотренных выше родов. В коллективной сводке «The families and genera of vascular plants» (Harley et al., 2004) в один род Clinopodium объединяются кроме Calamintha, также виды рода Acinos, Antonina и американские роды Gardoquia Ruiz. et Pav. и Xenopoma Willd.

Таким образом, до начала XXI века не было единого, принимаемого большинством систематиков, мнения о границах и объеме этих родов.

Виды, в настоящее время, рассматриваемые в составе рода Clinopodium, описывались и входили в состав таких родов, как:

Satureja, Calamintha, Micromeria, Cuspidocarpus. Также пересматривалось значение отдельных признаков, на основе которых выделялись роды и секции.

1. 3. 2. Данные молекулярно-генетических исследований

Исследование родственных отношений в трибе Mentheae было предпринято Hye-Kyoung Moon с коллегами (Moon et al., 2010) на анализа последовтельностей ядерной (ITS) и хлоропластной ДНК (спейсер trnL-trnF). Но из близкородственных к роду Clinopodium ими были проанализированы только 9 видов из 8 родов (в том числе 1 вид из рода Clinopodium), что не позволило восстановить точную филогенетическую картину в подтрибе Menthinae.

Наиболее подробно и точно отражающие положение рода Clinopodium в системе подтрибы Menthinae являются работы Кристиана Бройхлера с коллегами (Brauchler et al., 2010) и Брайн Дрю и Кеннет Ситсмы (Drew, Sytsma, 2012). В первой из этих статей анализируется 278 видов из 38 родов подтрибы Menthinae и 11 родов внешней группы по последовательностям ДНК из трех регионов: хлоропластных интрона trnK и межгенного спейсера trnL-F (по 208 образцов для каждого региона), и ядерного спейсера ITS (180 образцов). В работе Б. Дрю и К.

Ситсмы (Drew, Sytsma, 2012) на филограммах, построенных на основании анализа регионов хлоропластной (межгенные спейсеры ycf1, ycf1-rps15; trnL-F и rpl32-trnL [UAG]) и ядерной (спейсеры ITS и ETS) ДНК, анализируются 58 родов подтрибы Menthinae по регионам хлоропластной ДНК (всего 98 образцов) и 64 рода этой же трибы по регионам ядерной ДНК (всего 106 образцов).

Ниже мы приводим крупные клады, как мы считаем родового уровня, близкие роду Clinopodium.

Клада Ziziphora–Acinos Клада с видами Acinos и Ziziphora четко обособилась с высокой поддержкой от клад с родственными ей родами: Clinopodium, Mentha L., Bystropogon L’Hr., Cyclotrichium (Boiss.) Manden. et Scheng (Рисунки 4. 2., 4. 3., 4. 4.). Схожие результаты были получены в работах других исследователей (Trusty et al., 2004; Theodoridis et al., 2012).

Клада Clinopodium–Calamintha В упомянутых выше статьях (Bruchler et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012) на филограммах также хорошо обособилась клада, включающая типовой вид рода Clinopodium — C. vulgare. В этой кладе объединились также такие виды как: Micromeria dalmatica, M. thymifolia, Clinopodium gracile, C. creticum, C. nepeta, C. menthifolium subsp. ascendens, C. betulifolium, C.

serpyllifolium, C. serpyllifolium subsp. fruticosum, C. thymifolium, C. umbrosum, C. atlanticum, C.

polycephalum, C. megalanthum, C. chinense var. parviflorum, C. micranthum, C. discolor (Рисунки 4. 1, 4. 2, 4. 3).

Клада Antonina С высокой поддержкой, на уровне самостоятельного рода обособилась клада, содержащая один вид — Clinopodium debile ( Antonina debilis (Bunge) Vved.) (Рисунок 4. 2.).

Клада «Clinopodium nepalense»

Ранее включаемые в род Clinopodium виды: C. piperitum (D.Don) Murata, C. nepalense (Kitam. et Murata) Bruchler et Heubl, C. hydaspidis (Falc. ex Benth.) Kuntze, C. wardii (C.Marquand et Airy Shaw) Bruchler, C. barosmum (W.W.Sm.) Bruchler et Heubl, обособились с высокой поддержкой (1,0) в кладу родового уровня, более близкая к роду Ziziphora, чем к роду Clinopodium (Рисунок 4. 2.). В связи с этим, мы также исключаем эти виды из рода Clinopodium.

Кроме того, эта группа имеет особое строение чашечек, не имеющее аналога в других родах.

Эта группа, связанная в своем распространении преимущественно с Гималями, требует Рисунок 4. 2. Консенсусные филогенетические деревья, полученные на основе байесовского анализа объединенных хлоропластных (trnK/trnL-F, слева) и ядерных (ITS, справа) последовательностей, расположенные друг напротив друга для наглядности конфликтов. Из-за большого количества таксонов, филограмма делится на пять частей.

A — обзорное филогенетическое дерево с внешней группой и тремя основными группами:

Clinopodium, Micromeria и Satureja; группа Нового Света встраивается в группу Clinopodium.

D — Clinopodium-группа с пронумерованными подгруппами (филограммы групп Micromeria и Satureja, а также Clinopodium Нового Света здесь не приводятся — прим. Д. Г.) (Brauchler et al., 2010, P. 510).

Рисунок 4. 2. (продолжение).

Рисунок 4. 3.

Филограмма, построенная в BEAST на анализе данных хлДНК. Lindernia и Phryma являются внешней группой. A — внешняя группа других семейств и семейства Lamiaceae, не относящихся к подсемейству Nepetoideae. B — подсемейство Nepetoideae и триба Mentheae. Подтрибы из трибы Mentheae показаны так, как разграничены в данном исследовании. Значения поддержки апостериорной вероятности показаны вблизи соответствующих узлов (длины ветвей в единицах замещения) (Drew, Sytsma, 2012, P. 938).

Рисунок 4. 4.

Филограмма трибы Mentheae, построенная в BEAST на основе анализа данных яДНК (длины ветвей в единицах замещения). Collinsonia и Elsholtzia из трибы Elscholtzeae были использованы в качестве внешней группы. Значения поддержки апостериорной вероятности показаны рядом с соответствующими узлами (Drew, Sytsma, 2012, P. 941).

специального изучения.

Клада Cyclotrichium Род Cyclotrichium, изночально описанный Э. Буасье в качестве самостоятельной секции в составе рода Calamintha, был принят всеми ботаниками и с тех пор не менял своего статуса.

Этот же статус был подтвержден молекулярно-генетическими исследования вышеназванных авторов, выделившись в самостоятельную кладу родового уровня (Рисунки 4. 2., 4. 3., 4. 4.).

Клада Satureja Род Satureja в работе К. Бройхлера с коллегами образовал кладу довольно высокого уровня (таксономически промежуточную между уровнем подтрибы и рода) – так называемую Satureja-group (группа Satureja), которая является сестринской к Clinopodium-group и Micromeria-group. Т.е., род Satureja полностью подтвердил свою самостоятельность и относительно отдаленное родство с видами рода Clinopodium (Рисунки 4. 2., 4. 3., 4. 4.).

Клада Micromeria Род Micromeria, как сказано выше, образовал Micromeria-group — кладу более высокого уровня, чем род, объединив вокруг себя такие рода как: Thymbra, Origanum, Thymus, Saccocalyx, Pentapleura и некоторые другие. Тем самым подтвердилось обособленное положение рода Micromeria, в подтрибе Menthinae относительно рода Clinopodium (Рисунки 4. 2., 4. 3., 4. 4.).

1. 4. Значение химических признаков в систематике рода Clinopodium

Моно- и сесквитерпеноиды

Как известно, моно- и сесквитерпеноиды являются основными компонентами эфирных масел растений. При этом нередко делались попытки использовать качественный состав эфирных масел в систематике (хемосистематике). В этом отношении некоторые виды Calamintha 1, в том числе C. nepeta и C. glandulosa, будучи пищевыми и пряно-ароматическими растениями, изучались достаточно подробно.

В результате обобщения многочисленных публикаций, посвященных составу масел отдельных видов, подвидов и разновидностей Calamintha было показано, что в маслах большинства исследованных видов происходит накопление окисленных в С-3 положении пментановых монотерпенов (De Pooter et al., 1987; Cook, Lanaras, Kokkini, 2007). Это характерно для C. glandulosa (De Pooter et al., 1986; Kokkalou, Stefanou, 1990; Akgl et al., 1991; Kirimer et al., 1992; Sarer, Panali, 1998; Couladis, Tzakou, 2001; Kitic et al., 2002a), C. nepeta (De Pooter, et al., 1987; Souleles et al., 1987; Fraternale et al., 1998; Flamini et al., 1999; Baldovini et al., 2000;

Kitic et al., 2005; Marongiu et al., 2010), C. menthifolia (C. sylvatica subsp. sylvatica) (Hanlidou et al., 1991; Prez-Alonso et al., 1993; Kitic et al., 2001; Mimica-Dukic et al., 2004), C. vardarensis (Kitic et al., 2002b; Mimica-Dukic et al., 2004), C. cretica (Karousou et al., 1996), C. incana (Tmen et al., 1995), C. pamphylica (Baer et al., 1997; Alan et al., 2011a), C. betulifolia (Krkoglu et al., 2007). Биосинтез состава масел этих видов протекает по «пулегоновому» пути, реализация которого приводит к накоплению пулегона, ментола, ментона, пиперитона, пиперитенона, неопиперитона, их оксидов и ацетатов и других соединений. Эфирные масла такого состава характерны для видов мят (Mentha). С другой стороны, некоторые образцы C. nepeta испанского происхождения в качестве главных компонентов содержали сабинаны 1,8-цинеол и карвон (Prez-Alonso et al., 1993), а образцы C. grandiflora, собранные в Турции — изопинокамфон, который является бициклическим монотерпеноидом (Alan et al., 2011b). И если данные сабинаны довольно широко встречаются в эфирных маслах многих губоцветных (Растительные…, 2011), то изопинокамфон характерен для масел видов рода Hyssopus, а также для некоторых видов Dracocephalum (Шаварда, Буданцев, 2013).

Эфиные масла «пулегонового» типа комплекса C. nepeta — C. glandulosa было предложено относить к нескольким группам (хемотипам) (Ristorcelli et al., 1996; Baldovini et al., 2000). В частности, к первому типу отнесены масла с преобладанием пулегона, ментона и/или В этой главе мы приводим те названия родов и видов, которые используют авторы исследований, цитируемые в данном обзоре.

изоментона и их изомеров. Ко второму типу принадлежат эфирные масла, главными компонентами которых являются оксиды пиперитона и пиперитенона, к третьему — масла с доминированием пулегона и пиперитенона. Однако эти хемотипы не могут быть хемотаксономическими маркерами данных видов (подвидов). Анализ состава 40 образцов эфирных масел C. nepeta, собранных в разных частях Корсики показал наличие всех трех хемотипов (Baldovini et al., 2000). Более того, в одной и той же популяции C. glandulosa (Marathias, запад Греции) часть растений характеризовалась маслами с доминированием цис- и транс-оксидов пиперитона, лимонена и пиперитенона, а часть — с превалированием ментона, пулегона, пиперитенона и пиперитона. В культуре (Салоники) в ходе сезонного развития соотношение главных компонентов менялось от вегетации к цветению (Cook, Lanaras, Kokkini, 2007).

Внутривидовая химическая изменчивость описана и у C. grandiflora. Так, главными компонентами эфирных масел образцов, собранных в Турции были изопинокамфон, пинокамфон, -пинен и лимонен (Baer, zek, 1993; Alan et al., 2011b), в образцах греческого и французского происхождения присутствовали в качестве мажорных соединений пулегон, ментон, изоментон и другие компоненты пулегонового ряда (Souleles, Argyriadou, 1990; Carnat et al., 1991; Dobravalskyte et al., 2012).

Таким образом, можно считать, что имеющиеся данные о компонентном разнообразии эфирных масел изученных видов рода Calamintha не позволяют рассматривать их в качестве таксономически значимых на видовом уровне.

Среди евразиатских видов рода Clinopodium сведения о составе эфирных масел имеются для C. vulgare, C. umbrosum и C. chinense. Главными компонентами эфирного масла C. vulgare (надземная часть, цветение), образцы которого были собраны в Турции (Sivas), были тимол, терпинен и п-цимен (Tepe et al., 2007). (Известно, что -терпинен является предшественником ароматических монотерпенов тимола и п-цимена (Гудвин, Мерсер, 1986). В образцах иранского происхождения (провинция Мазендеран) в качестве главных компоненов выступали сесквитерпеноиды вульгарон В, 14-гидрокси--мууролен и сантолинилацетат (Morteza-Semnani et al., 2009), а в листьях растений, собранных в Центральном Иране (пров. Семнан) в значительных количествах накапливались сесквитерпеноид гермакрен D и монотерпены пинен и сабинен (Abolfazl et al., 2014). Гермакрен D, наряду с -кариофилленом и его оксидом доминировали в эфирном масле из надземной части C. vulgare subsp. arundatum, собранной в двух локусах на юге Турции (Kkdil, 1998).

Главными компонентами эфирного масла C. umbrosum, собранном в на северо-западе Гималаев (Индия) были оксиды цис-пиперитона и пиперитенона (Shah et al., 1992).

В 2015 году впервые были опубликованы сведения о компонентном составе эфирного масла C. chinense, содержание которого (0,04 %) оказалось во много раз ниже, по сравнению с видами Calamintha (до 3 %). Образцы растений были собраны в Китае (провинция Zhejiang) и в составе масла было идентифицировано 35 компонентов, среди которых главными оказались спатуленол, пиперитон, кариофиллен и борнилацетат (Li et al., 2015).

Таким образом, можно предположить, что компонентный состав эфирных масел видов собственно Clinopodium отличается от видов, относимых к роду Calamintha. Хотя эти отличия на уровне родов и не абсолютные. Так, помимо C. umbrosum, соединения пулегонового ряда встречаются в качестве доминирующих у C. ascendens (Мадейра) (Castilho et al., 2007) и C.

tomentosum (Эквадор) (Benzo et al., 2007).

Тритерпеноиды

Очень разнообразный по структуре класс тритерпеноидов не является характерным в целом для семейства губоцветных (за исключением широко распространенных в растительном мире урсоловой и олеаноловой кислот). Среди представителей Lamiaceae флоры России нетривиальные тритерпеноиды установленной структуры выделялись у Melissa officinalis L., Prunella vulgaris L. и у видов Clinopodium (Растительные…, 2011).

Интерес к тритерпеновым сапонинам олеананового типа видов рода Clinopodium связан в том числе с их биологической активностью (подробнее см. главу 7). К настоящему времени известно около 60 соединений этой группы, которые обнаружены у C. chinense, C. vulgare, C.

gracile, C. polycephalum, C. urticifolium и C. micranthum. В зависимости от особенностей химической структуры сапонины Clinopodium отнесены к 8 типам, которые не связаны напрямую с источниками их выделения (Chen et al., 2010). Наиболее разнообразным по числу соединений является C. chinense (как типовая разновидность, так и var. parviflorum), у которого известно 35 компонентов. Часть из них, например, буддлеясапонин IV, некоторые клиносапонины, клиноподизид А обнаружены у других исследованных видов этого рода. В то же время, оригинальными наборами соединений отличаются C. gracile (клиносапонины I–V), C.

urticifolium (клиноподизиды I, III, IV, V) и C. micranthum (сайкосапонины b1, b3, 6-Оацетилсайкосапонин).

Следует отметить, что подавляющее большинство сапонинов Clinopodium более в природе не обнаружены, за исключением буддлеясапонинов, которые накапливаются в надземной части Buddleja japonica Hemsl. (Buddlejaceae) (Yamamoto et al., 1991) и сайкосапонинов, характерных для корней ряда видов рода Bupleurum (Apiaceae) (Ishii et al., 1980; Shimizu et al., 1985; Ding et al., 1986). Таким образом, можно полагать, что синтез и накопление тритерпеновых сапонинов (клинопосапонинов, клиносапонинов и клиноподизидов) Clinopodium является отличительной чертой вторичного метаболизма рода s. str.

Подтверждением этому может послужить недавнее открытие в C. chinense нового класса меротерпеноидов — флавоноид-тритрепеновых сапонинов (клинопозидов A–F), в молекуле которых флавоноидная часть соединена с тритрепеноидной (Zhu et al., 2016).

Фенольные соединения

Некоторые группы фенольных соединений, таких, как флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и др. нередко использовались в систематике многих таксонов в качестве дополнительных признаков. В частности, в 2001 году были опубликованы результаты использования двух гликозидов акацетина в решении вопроса о родственных связях родов Calamintha, Acinos, Satureja и Clinopodium (Marin et al., 2001). На основании анализа присутствия или отсутствия этих двух соединений, а также их количественного содержания среди Calamintha glandulosa, 5 видов рода Miromeria, 3 видов Satureja, 3 видов Acinos и Clinopodium vulgare было высказано предположение о том, что C. glandulosa (а, возможно, и весь род Calamintha) более близка к роду Micromeria, чем к Acinos и Clinopodium. Оно в определенной степени согласуется с ранее полученными данными о встречаемости дериватов акацетина и близкого к нему флавоноида неопонцерина у C. nepeta и некоторых видов Micromeria (Bellino et al., 1980; Toms-Barbern et al., 1991).

Сведения о других соединений фенольной природы у некоторых видов рода Clinopodium были получены в ряде химико-фармакологических исследований. Так, у C. gracile, C. umbrosum и C. chinense и C. urticifloium обнаружены широко распространенные флавоноиды: гликозиды апигенина, лютеолина, нарингенина, гесперитина, кемпферола (Lee et al., 1993; Wei et al., 2004;

Aoshima et al., 2012; Zhong et al., 2014). В C. chinense встречаются менее распространенные неоэриоцитрин, наирутин и дидимин (Zhong et al., 2012). При этом наирутин и дидимин (наряду с клиноподизидом А) были выбраны в качестве маркеров лекарственного сырья этого вида, входящего в государственную фармакопею Китая (Liu et al., 2007).

Не меньший интерес представляет пул фенолкарбоновых кислот. И если в C. vulgare встречаются тривиальные цис-коричная, транс-коричная, n-кумаровая и феруловая кислоты (Obreshkova et al, 2001), в C. urticifolium — известные розмариновая кислота и ее производные, производные молочной кислоты (Wei et al., 2004), то из C. gracile и C. chinense var. parviflorum недавно выделены новые олигомеры кофейной кислоты — клиноподиковые кислоты A-Q (12 соединений), которые более пока нигде не обнаружены (Murata et al., 2009; Aoshima et al., 2012).

При этом общими для этих двух видов являются только клиноподиковые кислоты Е и I.

Таким образом, данные о компонентном разнообразии эфирных масел и низкомолекулярных соединений из числа вторичных метаболитов изученных видов рода Calamintha не позволяют рассматривать их в качестве таксономически значимых на видовом уровне, но имеют некоторое отличие, от видов рода Clinopodium s. str. Синтез и накопление тритерпеновых сапонинов (клинопосапонинов, клиносапонинов и клиноподизидов) является отличительной чертой вторичного метаболизма рода Clinopodium s. str.

Глава 2. Материалы и методы

Для изучения и составления морфологической характеристики видов и рода Clinopodium в целом, а также для описания новых секций и подсекций были использованы коллекции гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) (LE 1), содержащих около 2500 образцов, представленные со всего ареала рода. Кроме того был изучен материал следующих гербариев: HERZ, KAZ, KFTA, LECB, MW, PERM, PVB, SUCH, UDU, YALT, а также дистанционно: B, BM, C, E, G, HUH, JE, K, KUN, KY, L, LINN, MAK, MO, OXF, P, PAL, PE, PR, PRC, S, TI, UPS, VLA, W, WU. В общей сложности было изучено около 3000 гербарных образцов.

Наблюдения видов рода Clinopodium проходили в природной среде в европейской части России (Ленинградская область, Удмуртская Республика, Республика Татарстан, Самарская область, Крым) и на Кавказе (Ставропольский край, Республика Абхазия).

Наблюдение в стационарных условиях проводились в Ботаническом саду БИН РАН над образцами видов, происходящими из разных частей ареала:

Clinopodium vulgare L.: «Австрия, Зальцбург, Faistenau SSE 3,5 km lake Hintersee, Wslope, open mixed forest, dolomite, 700 msm, 9/3G, №355», C. caucasicum Melnikov: «Тебердинский заповедник, Гоначхир, оз. Туманыскель, сбор 2011 г. (№1851)», «Крым, Инкерман, карьер за монастырем, сбор 2015 г.», «Крым, окр.

Балаклавы, урочище Аязьма, грабово-дубовый лес, у дороги. Сбор 2015 г.», C. menthifolium (Host) Stace: «Австрия, Зальцбург, Gaisberg, W-slope, Zistelalm NW, thermophile outcrops, limestone, 980 msm, 9/3 G (сбор 2013 г.), №354», C. umbrosum (M. Bieb.) K. Koch: «Абхазия, подъем на г. Ахаг, Сбор 2015 г.», «Абхазия, окр. пос. Цандрыпш, пойма р. Хашупса, сырой луг у источника. Сбор 2015 г.».

Изучение морфологических признаков производилось на гербарном материале LE, а также на живых растениях в условиях интродукционного питомника лекарственных растений Ботанического института им. В.Л. Комарова и во время экспедиций в Крым и на Кавказ в 2013– 2015 гг. Для изучения особенностей жилкования листьев и чашечек необходимо было получить контрастные препараты с сетью жилок. С этой целью листья из средней части стебля и развитые чашечки от периода цветения до начала плодоношения, полученные из гербарного материала, препарировались согласно методикам, описанным М. Н. Прозиной (1960), Д. Л.

Дилчером (Dilcher, 1974) и О. Ридингом (Ryding, 2007) с некоторыми модификациями.

Акронимы гербариев даны по Thiers, 2016.

В связи с тем, что в более ранних работах (Bruchler et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012) о филогении подтрибы Menthinae был секвенирован регион trnL-trnF хлоропластной ДНК для большого количества видов рода Clinopodium, мы продолжили изучать этот участок ДНК у наших образцов из родов Clinopodium и Drymosiphon для возможности сопоставления полученных нами результатов с ранее опубликованными.

Для выделения ДНК, амплификации и секвенирования последовательностей интрона trnL-trnF и построения филограммы нами были использованы 21 образец, взятых из гербария LE, а также собранных нами в полевых исследованиях или выращенных из семян в ботаническом саду БИН РАН. К сожалению, из-за большого возраста, из 15 гербарных образцов нам не удалось извлечь ДНК или получить полную последовательность интрона trnL-trnF, поэтому мы не цитируем их в работе. Кроме того, для построения филограммы были использованы полученные ранее последовательности, депонированные в GenBank. Список образцов, на основе которых была построена филограмма, приводится в Приложении 1.

Молекулярно-генетические исследования были выполнены в Лаборатории биосистематики и цитологии БИН РАН под руководством к. б. н., старшего научного сотрудника лаборатории Э. М. Мачса.

Выделение ДНК из растительных тканей проводилось по методике J. J. Doyle et J. L.

Doyle (Doyle, Doyle, 1987).

Сухие листья перетирались в гомогенизаторе с порошкообразным Al2O3 (50 Hz, 10 мин.), полученную смесь помещали в пластиковую пробирку типа «эппендорф» (1,5 мл). В каждую пробирку добавляли 700 мкл экстрагирующего буфера (1.4M NaCl, 100mM TrisHCl, 20 mM EDTA, 2%CTAB, 2%PVP, 2% -меркаптоэтанол, pH 8.0), перемешивали и инкубировали 12 часов при температуре 50 °С. В пробирку добавляли равный объем изоамилового спирта с хлороформом (1 : 24), перемешивая, инкубировали полученную смесь 60 мин. при комнатной температуре. Далее центрифугировали 10 мин. 10000 об./мин. и переносили верхнюю фазу, содержащую ДНК, в отдельную пробирку. Определяли микропипеткой объем полученного раствора, после чего добавляли в пробирку 0,1 объема 3М ацетата натрия [pH 5,5] и 2/3 объема холодного изопропанола, осторожно перемешивая раствор инкубировали в течение 1 часа при комнатной температуре до осаждения ДНК. Центрифугировали 2 мин. 10000 об./мин.

Надосадочную жидкость сливали, а осадок высушивали при температуре +37 °С. Образец ДНК растворяли в 50 мкл ТЕ–буфера [pH 8,0] (10 mM Tris-HCl, 1 mM EDTA). Количество и качество ДНК в растворе проверяли путем гель-электрофореза в 1% агарозном геле.

Выделенная ДНК в количестве 30–70 нг использовалась как матрица для ПЦР (полимеразная цепная реакция): денатурация – 5 минут (95 °С); 30 циклов – (1 минута 95°С, 10 секунд 55 °С; 20 секунд 72 °С); 1 цикл – 10 мин 72 °С. Для амплификации фрагмента участка спейсера trnLF были использованы праймеры TabC/TabD (Taberlet et al., 1991).

Для очистки амплифицированных фрагментов ДНК из агарозного геля использовали набор Quiagen Gel Extraction Kit. Секвенированные последовательности (AB 3130, ЦКП БИН РАН) анализировались в программе MEGA7 (Kumar et al., 2016).

Анализ матрицы данных (Приложение 2) был выполнен методом попарного внутригруппового невзвешенного среднего (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean, UPGMA) (Sneath, Sokal, 1973) с бутстрэп-методом (1000 репликаций). Эволюционные расстояния были рассчитаны с использованием метода максимального комбинированного правдоподобия (MCL-метод (maximum composite likelihood method)) (Tamura et al., 2004).

–  –  –

Многолетние полурозеточные травы, иногда с короткими столонами (гемикриптофиты;

Clinopodium, Umbraria, Microclinopodium, Calamintha), виды секций полукустарнички (хамефиты; виды секций Thymidulum, Oreokermataria, Ellementha, Pseudomelissa, Brachyodontia, Stellatocapillus, Chortoranus) и редко полукустарники (хамефиты; C. sandalioticum (секц.

Thymidulum), C. canescens Ellementha).

(секц. Корень стержневой, тонкий. Стебель четырехгранный, травянистый или в основании одревесневающий (до 20 см в высоту); обычно прямостоячий, реже восходящий или полегающий, всегда опушенный преимущественно простыми и, редко, нитевидными ветвистыми волосками (секц. Stellatocapillus). Травянистые побеги полурозеточные. Листья обычно от округлых до продолговато-яйцевидных, мезофорфные, или ксероморфные (покрыты густым войлочком), край листа плоский или (у секц. Ellementha) книзу подогнутый, листья зубчатые с хорошо развитыми острыми или тупыми зубцами, иногда листья почти цельнокрайние или мелко городчатые. Жилкование строго полукраспедодромное. Черешки листьев с 1 или 2 пучками проводящих сосудов.

3. 2. Генеративные оганы

Общее соцветие: верхушечная головка, прерывисто-колосовидное, или метельчатое.

Парциальное соцветие — дихазий (простой или сложный), состоящий из (1) 3–40 цветков, сидящий в пазухе листа. Оси дихазия, в зависимости от секции, могут быть разной длины, а сам дихазий может иметь несколько уровней ветвления, отчего соцветие бывает от плотного (секц.

Clinopodium, Microclinopodium) до очень рыхлого (секц. Calamintha). Дихазии, сидящие в пазухах супротивных листьев, образуют так называемую «ложную мутовку». Сидящие на стебле «ложные мутовки» образуют общее рыхлое или плотное (например, у секции Brachyodontia) соцветие — тирс. Прицветники находятся в основании веточек дихазия и цветоножек (прицветнички). По форме они бывают линейные, ланцетные, широко ланцетные.

Всегда с одной жилкой. Голые или опушенные, по краю реснитчатые или без ресничек. Короче, равные или длиннее чашечки. Цветоножки в сечении округлые.

Чашечка явно двугубая или слабо двугубая. Трубка слегка изогнутая или кувшинчатая, отгиб состоит из трех верхних и двух нижних зубцов. Чашечка всегда с 13 жилками, жилкование чашечки по Clinopodium-типу (Мельников, 2015а, б): 6 жилок относятся к нижней и 7 к верхней губе. Нижняя губа: нижние жилки распадаются на две пары, идущие к двум нижним зубцам, по 3 жилки в каждой паре, жилки в каждой паре сливаются у кончика зубца.

Верхняя губа: 3-я и 5-я жилки являются общими для среднего и боковых зубцов, в выемке между зубцами эти жилки вильчато разветвляются, одна ветвь уходит в боковой зубец, другая — в центральный зубец. Все жилки и их ветви сливаются на конце зубца (Рисунок 4. 1., 4. 5., а).

В зеве с кольцом волосков или без кольца. Форма чашечки и её зубцов изменчива и у каждой секции имеются свои особенности строения. Для секции Clinopodium характерна отчетливо двугубая чашечка кувшинчатой формы, т.е. имеющей S-образно изогнутую трубку, с двумя шиловидными, более длинными, часто кверху изогнутыми длинно реснитчатыми зубцами нижней губы и тремя треугольно-яйцевидными, коротко заостренными, кверху отогнутыми зубцами верхней губы (но сбоку края зубцов не отогнуты или слабо отогнуты наружу). В секции Umbraria чашечка двугубая, дугообразно, иногда слабо S-образно изогнутая. У представителей этой секции чашечка похожа на таковую типовой секции, но хорошо отличается верхней губой чашечки, края верхних боковых зубцов которой заметно отгибаются наружу, а не более-менее прямые, как у чашечки типовой секции. Сами зубцы более широкие и тупые, оканчиваются коротким остроконечием. Чашечка секции Pseudomelissa явственно или слегка двугубая, трубка прямая или слегка изогнутая, нижняя пара зубцов длиннее трех верхних или все зубцы равные, все зубцы без ресничек или с немногочисленными короткими ресничками, с хрящевидным остроконечием. Для видов секции Brachyodintia характерна почти правильная, трубчатая или колокольчатая чашечка, с одинаковыми треугольными или широкотреугольными зубцами с тупой верхушкой. Чашечка у видов секции Oreokermataria почти правильная, с прямой трубкой, зубцы все б.-м. равные, узко-треугольные, обычно длиннее трубки, по краю без ресничек. У видов секции Calamintha 1 чашечка отчетливо двугубая или, редко, слабо двугубая, с прямой трубчатой или трубчато-колокольчатой трубкой без сужений, нижние и верхние зубцы заметно разные: два нижних от узко-треугольных до шиловидных, слегка или существенно превышают три верхних, по краю с прямыми оттопыренными ресничками; верхние зубцы треугольные, прямые или слегка кверху отогнутые.

В секции Thymidulum чашечка двугубая или слабо двугубая, очень короткая, в отличие от других секций, не превышает 3–4 мм дл., трубчатая или колокольчатая, зубцы треугольные, почти равные между собой по длине, два нижних немного уже трёх верхних, все зубцы без ресничек. У единственного представителя секция Microclinodium — C. capitellatum чашечка В таблице 3. 1. для сравнительного анализа принят традиционный статус рода.

почти правильная, трубчатая, зубцы почти равные, узко-треугольные, все реснитчатые. У видов секции Ellementha чашечка явственно двугубая, с прямой трубкой, нижние зубцы чашечки шиловидные, с немногочисленными, обычно коленчато согнутыми и направленными вперед ресничками.

Венчик обычно розовых оттенков, реже кремово-белый или почти белый, с хорошо развитой трубкой, двугубый. Трубка венчика равна или превышает трубку чашечки, в зеве без волосистого кольца (нектаростегия). Верхняя губа более-менее прямая или слабо дуговидная, на верхушке с небольшой выемкой; нижняя губа трехлопастная, с одинаковыми долями или средняя доля немного крупнее боковых, с выемкой на верхушке или без неё. По нижней губе к зеву тянутся две полоски волосков. Тычинок у обоеполых цветков 4, у женских они отсутствуют и у функционально женских (при частичной мужской стерильности) от 1 до 3, но часто имеются лишь стаминодии. Тычинки двусильные: нижние превышают верхние, болееменее параллельные, к верхушке сходящиеся. Пыльники состоят из двух тек, вскрываются вовнутрь (интрорзные) продольной щелью, без придатков, гнезда пыльников параллельные или расходящиеся, соединены небольшим связником. Тычиночная нить плоская. Столбик изогнут и скрыт под верхней губой, немного превышает тычинки. Рыльце двулопастное, лопасти уплощенные, ланцетные, неравные.

Пыльцевые зерна изополярные, радиально симметричные, шестибороздные с мелкосетчатой орнаментацией, с неправильными люменами, иногда перфорированными, гладкими стенками, слегка удлиненные к полюсам; размеры 30–35 30–40 мкм (Morales, Lique, 1997; Moon et al., 2008).

Эремы обычно от округлых до яйцевидных, от светло-коричневых до почти черных.

Поверхность их гладкая (например, в секц. Umbraria, Clinopodium), мелко ячеистая (C. rouyana, секц. Ellementha), иногда паппилозная (C. thymifolum, C. sandalioticum).

Числа хромосом. 2n = 10, 16, 18, 20, 20+1В, 22, 24, 30, 36, 38, 40?, 46, 48 1. Основные хромосомные числа: x = 5, 6.

Ссылки на литературные источники приводятся в «Конспекте», глава 5.

–  –  –

Ниже описываются морфологические признаки близких к Clinopodium 1 родов в том числе синапоморфные, характеризующие отдельные рода, и согласующиеся с данными молекулярно-филогенетического анализа.

Для того чтобы понять таксономический статус рода Clinopodium и родственных ему родов, следует критически проанализировать морфологические признаки их представителей.

Внутри каждого рода мы изучили признаки, как типового вида, так и видов других секций.

Изученные нами признаки, также дополненные данными других авторов, сведены нами в таблицу 3. 1. Ниже мы приводим сравнительный анализ некоторых таксономически важных признаков.

Жилкование листа. Для рода Ziziphora характерно краспедодромное и маргинатое жилкование листа (Рисунок 4. 4.), для рода Acinos (включаемого нами в род Ziziphora) характерен очень близкий тип жилкования: краспедодромный, полукраспедодромный и промежуточный тип жилкования от краспедодромного к маргинатному (жилка на большом протяжении пролегает по краю листа и заканчивается в зубце). Краспедодромный тип жилкования характерен для рода Antonina (Рисунок 4. 3.). Для родов Clinopodium и Calamintha характерно только полукраспедодромное жилкование (Рисунок 4. 1., а—г), для рода Drumosiphon характерен особый подтип полукраспедодромного жилкования — «стреловидный» (к кончику зубца тянется не одна, а две или чаще три жилки, образуя подобие острия стрелы) (Рисунок 4. 2.). В роде Satureja кроме полукраспедодромного типа жилкования встречается еще и камптодромное, а для рода Micromeria характерно маргинатное жилкование листа (Рисунок 4. 1., д).

Форма чашечки. Пожалуй, самым информативным и важным признаком на родовом и секционном уровне является форма чашечки. Во «Флорах» и «Определителях» часто ограничиваются описанием её формы общими признаками, такими как: трубчатая, воронковидная, кувшинчатая и пр. Но при детальном сравнении, выявляется еще ряд

Полное морфологическое описание рода Clinopodium смотри в главе 3.

Рис. 4. 1. Жилкование листьев видов Clinopodium L. s. str. и Micromeria Benth.

a, б — C. vulgare, в, г — C. pulegium (Rochel) Bruchler. а, в — общий вид листа; б, г — увеличенный край листа, видна петля жилки с одной отходящей к кончику зубца жилкой. д — общий вид листа M. juliana (L.) Benth. ex Rchb., видна маргинатная жилка.

Рис. 4. 2. Жилкование листьев видов рода Drymosiphon Melnikov.

а, б — D. grandiflorus (L.) Melnikov, в, г — D. tauricola (P.H.Davis) Melnikov, д, е — D. pamphylica (Benth.) Melnikov. a, в, д — общий вид листа; б, г, е — увеличенный край листа.

Стрелками показано схождение двух (г, е) и трех (б) жилок к кончику зубца.

Рис. 4. 3. Жилкование листьев у Antonina debilis. (Bunge) Vved. а — общий вид листа, б и в — край листовой пластинки. Стрелкой показано окончание жилки в зубце.

Рис. 4. 4. Жилкование листьев видов рода Ziziphora L. а, б – Z. maritima (Benth.) Melnikov, в, г, д – Z. capita L., а, в — общий вид листа; б, г, д — увеличенный край листа.

Стрелкой показана маргинатная жилка.

существенных черт её строения. Подробная характеристик чашечек приводится ниже при диагнозах родов.

Жилкование чашечки. Первым обратил внимание на таксономическое значение жилкования чашечек в семействе Lamiaceae Дж. Брике (Briquet, 1895–97). Этот признак в систематике семейства был использован А. Эль-Газар и Л. Уотсон (El-Gazzar, Watson, 1970) и О. Ридинг (Ryding, 2007).

Мы исследовали тип жилкования чашечек представителей ряда близких родов, таких как Acinos, Ziziphora, Calamintha, Clinopodium, Antonina, Satureja, Micromeria, Cyclotrichium (Мельников, 2015а, в). Как оказалось, тип жилкования имеет четкую корреляцию с таксономическим положением родов на филограммах, построенных с помощью методов Рисунок 4. 5. Типы жилкования чашечек. a — Clinopodium-тип, b — Ziziphora-тип, c — Satureja-тип, d — Micromeria-тип.

молекулярной систематики. Приведем здесь кратко признаки каждого типа жилкования чашечек.

Clinopodium-тип: жилок 13, из которых 6 относятся к нижней и 7 к верхней губе. 6 нижних жилок распадаются на две пары, идущие к двум нижним зубцам, по 3 жилки в каждой паре, жилки в каждой паре сливаются у кончика зубца. 3-я и 5-я жилки верхней губы являются общими для среднего и боковых зубцов, в выемке между зубцами эти жилки вильчато разветвляются, одна ветвь уходит в боковой зубец, другая — в центральный зубец. Все жилки и их ветви сливаются на конце зубца. (Рисунок 4. 5., а; 4. 7.).

Рисунок 4. 6.

Типы жилкования чашечек. a — Cyclotrichium-тип, b — Antonina-тип, c — Drymosyphon-тип.

Ziziphora-тип: жилок 13, но часть из них (обычно 2–3) нижней и/или верхней губы близ основания зубцов истончаются и исчезают (Рисунок 4. 5., b; 4. 8.). Такое жилкование является следствием узкой по всей длине или сужающейся только в зеве трубки чашечки, и способствует более плотному схождению её зубцов. Такой тип жилкования был назван нами Ziziphora-тип (Мельников, 2015а), т. к. он характерен для рода Ziziphora.

Micromeria-тип: жилкование, аналогичное Clinopodium-типу, но жилок может быть 13– 15 (некоторые жилки верхней губы могут не сливаться друг с другом). Жилки значительно толще, чем у представителей других родов (Рисунок 4. 5., d).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |

Похожие работы:

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 26 (65). 2013. № 2. С. 222-225. УДК 581.192:633.885 ЛИПИДЫ ИЗ НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ РАСТЕНИЙ ARTEMISIA BALCHANORUM KRASCH Котиков И.В.1, Ходаков Г.В.2 РВУЗ "Крымский г...»

«DEFRO-RU – ІНСТРУКЦІЯ ОБСЛУГОВУВАННЯ TECH Декларація згідності для командоконтролерів ST-DEFRO-RU № 34/2010 Ми, фірма ТЕХ (TECH), вул. С. Баторія 14, 34-120 Aндрихув, з повною відповідальністью заявляємо, що...»

«Национальное оценивание образовательных достижений учащихся (НООДУ) Кыргызской Республики в 2009 году Приложение 11 Примеры заданий НООДУ 1. Математика. 4 класс 2. Родиноведение. 4 класс 3. Чтение и понимание. 4 класс 4. Математика. 8 класс 5. Физи...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по обществознанию 8 класса составлена на основании документов: 1.Федеральный закон "Об образовании в Российской Федерации" от 29.12.201.2 №273 2.Приказы Министерства образования и науки Российской Федерации от 20.08.2008 №241, от 30.08.2010 №889, от 03.06.2011...»

«ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ (РОСТЕХНАДЗОР) _ ПРИОКСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ s Юридический адрес: пр-кт Ленина, д.40, г. Тула, 300041, тел. (4872)36-26-35, E-mail: Driok@gosnadzor.ru Почтовый адрес: ул. Зубковой, д. 17, корп. 2, г. Рязань, 390037,тел. / факс: (4912) 32...»

«3 Защита органов дыхания от спор сибирской язвы Часто задаваемые вопросы В последнее время в 3М поступает много запросов от сотрудников и производственных рабочих о рекомендуемых средствах...»

«ПОЛОЖЕНИЕ О ПРИМЕНЕНИИ МЕТОДОВ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ СТАТИСТИКИ ДЛЯ УЧЕТА И КОНТРОЛЯ ЯДЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ РБ 066 11 проведение сертификации ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ УТВЕРЖДЕНО приказом Федер...»

«ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2017. № 1. С. 14 – 23 УДК 575.174.015.3:599.323.4:591.9(470.62) К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК (MAMMALIA, CRICETIDAE, MICROTINA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА А. Е. Балакирев 1, Т. А. Миронова 1, Л. А. Хляп 1, Л. Е Василенко 2, Н....»

«ИННОВАЦИОННОЕ И УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ Туманова Е.А., к.э.н., и.о. доцента, 502.34+502.36 Униятова О.А., асистент, Национальная академия природоохранного и курортного строительства ПРИНЦИПЫ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СТРАХОВАНИЯ Экологическое страхование представляет собой сложную к...»

«References !. K ontseptsia doigosrochnogo socialno-econom icheskogo rasvitia R ossiiskoi Federtsii na period do 2020 goda: [Electronic resource] // Access mode: http://ww w. economy, gov. ru/w ps/w cm /connect/6971748040c f...»

«ISSN 1813-5420 (Print). Енергетика: економіка, технології, екологія. 2016. № 1 УДК 621.311.22:504.054 В.Н. Сулейманов, канд. техн. наук, проф. Е.М. Янковская, ст. преп. Национальный технический университет Украины "Киевский по...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ НЕКРАСОВСКИЙ МУНИЦИПАЛЬНЫЙ РАЙОН МУНИЦИПАЛЬНЫЙ СОВЕТ СЕЛЬСКОГО ПОСЕЛЕНИЯ КРАСНЫЙ ПРОФИНТЕРН ТРЕТЬЕГО СОЗЫВА РЕШЕНИЕ От 03.03.2016 года № 78 Об утверждении порядка расчёта ежемесячной доплаты к страховой пенсии по старости (инвалидности) лицам, замещавшим муниципальные должности сельского поселения...»

«Белорусский национальный технический университет Тульский государственный университет Донецкий национальный технический университет 9-я международная конференция по проблемам горной промышленности, строительства и энергетики СОЦИАЛЬ...»

«E4351 V2 Public Disclosure Authorized CASA-1000: Проект Передачи и Торговли Электроэнергией в Центральной и Южной Азии Краткое содержание Региональной Экологической Оценки Национальная Компания по Электропередаче и Доставке (Пакистан) Открытая Акционерная Холдинговая Компания (ОАХК) "Барки Тоджик" (Таджикистан) "Да Афга...»

«Биогазовые проекты в Украине. Финансируемые технологии. Киев, 24-25 марта 2011 Мазур Григорий Владиславович 61166 Украина г. Харьков ул. Новгородская 11, оф. 402 +38 057 752 30 74 +38 057 752 30 75 info@mnc.in.ua www.mnc.in.ua MNC certification MNC biogas MNC pure water MNC Kyoto Protocol MNC...»

«В. В. Зверевич, Н. Е. Прянишников "Зелёный" дизайн современной библиотеки Предложено определение "зелёной" библиотеки. Приведены примеры "зелёных" библиотек. Проанализированы направления деятельности библиотек в области экологии, экодизайна и создан...»

«МКОУ "Новорычанская ООШ" ДО Дидактические игры по экологии для детей старшей группы.Составила: воспитатель старшей группы Нурманова А.К. 2014г. Дидактическая игра "Рисуем птиц". Дидактическая задача. У...»

«The Nuclear Gin. Part II. La Via dell’ECOLOGIA. Ядерный Джин. Часть II.1. Курс на Экологию. Введение.1.1. Ядерный день рождения, 1896-2013 г.г., 117 лет аварий 1.2. АВАРИЯ В ФУКУCИМЕ 1.3. АВАРИЯ НА АТОМНОЙ СТАНЦИИ ТРИ-МАЙЛ-АЙЛЕНД В ПЕНСИЛЬВАНИИ, США 1.4. АТОМНАЯ АВАРИЯ В ЧЕРНОБЫЛЕ, УКРАИНА 1.5. АТОМНАЯ БОМБАРДИРОВКА ХИРОС...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО "ТУВИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" КЫЗЫЛСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Кафедра педагогики и методики дошкольного и начального образования Роль театрал100€анных игр в экологическом воспитании старших дошкольников по спеЕжиъности 050708.65 "Педагогика и мет...»

«Газификация транспорта в Украине: экономические аспекты. Терехов Е. Н. Сумский государственный университет Газификация транспорта является одним из возможных путей решения эколого-экономических проблем в Украине....»

«Гренкова Татьяна Аркадьевна Оценка инфекционной опасности манипуляций гибкими эндоскопами в ЛПУ РФ. 14.00.30 – эпидемиология Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2009 Работа выполнена в Федеральном государстве...»

«Министерство здравоохранения Российской Федерации Федеральное медико-биологическое агентство ФГБУ НИИДИ ФМБА России Северо-Западное отделение РАМН Комитет по здравоохранению Правительства Санкт-Петербурга Комитет по...»

«ФЩА TOCChn Администрация Новоуральского городского М е ж р е г и о н а л ь н о е у п р а в л е н и е № 31 округа Ф е д е р а л ь н о г о медико-биологического Главе администрации НГО А.Б. Баранову агентства (МЕЖРЕГИОНАЛЬНОЕ УПРАВЛЕНИЕ № 31 ул. Мичурина, д.ЗЗ, г. Новоуральск ФМБА РОССИИ) Адрес: ул. Победы, 1, г. Новоуральск, Свердловс...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ "РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ PR КАК ИНСТРУМЕНТ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ МАТЕРИАЛ...»

«БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ДОБАВКИ КОМПАНИИ АПИФАРМ [ КУРС ЛЕКЦИЙ ] Ложкин Игорь Дмитриевич кандидат медицинс ких наук, руководитель отдела биологически активных веществ компании АПИФАРМ Продукция Апифарм в каталоге: www.argo-shop.com.ua/catalog_to...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРОМЫШЛЕННОСТИ И ЭНЕРГЕТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЭНЕРГЕТИКЕ ИНСТИТУТ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ РУКОВОДЯЩИХ РАБОТНИКОВ И СПЕЦИАЛИСТОВ ТОПЛИВНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА РОССИЙСКИ...»










 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.