WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 
s

Pages:     | 1 ||

«Димов Иван Добромиров КЛЕЩИ-РИНОНИССИДЫ (RHINONYSSIDAE, GAMAZINA) ПТИЦ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ 03.02.11 – паразитология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических ...»

-- [ Страница 2 ] --

Дорсальная идиосома несет на себе 6 мезолатеральных щетинок (r2, 3, 5, s5) и 13щетинок (Z1-4, R2). Стигмы без перитрем расположены дорсолатерально на уровне кокс IV. Анальный щит терминально расположен.

Вентральная поверхность: (рис. 83) Стернальный щит небольшого размера, колоколовидной формы, расширенный сзади. На щите 1 пара стернальных щетинок (St2), а позади щита еще 1 пара стернальных щетинок (St1). Щетинки St1 отсутсвуют. Генитальный щит крупный, склеротизованный, длина приблизительно равна ширине, без генитальных щетинок на поврехности. Вентральная сторона опистосомы несет 10 щетинок (Jv1-4, Zv3).

Ноги: Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Субкапитуларные щетинки имеются (cs).

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для ржанковых (Charadriidae).

Хозяева и распространение: Charadrius dubius (типовой хозяин) – Казахстан, Россия: Целиноградская область, Рязанская область, Томская область (Бутенко, 1984), Ленинградская область (Димов, н.р.).

Rhinonyssus neglectus Hirst, 1921 (рис. 84-85)

Rhinonyssus neglectus Hirst, 1921: 359, fig. 5; Vitzthum, 1935: 572; Castro, 1948:

257; Брегетова, 1951: 117; Fain, 1960: 312; Бутекно, 1984: 23, fig. 2(1-4,9).

Rhinonyssus coniventris Trouessart, 1894: 243; Hirst, 1921: 361; Vitzthum, 1935:

572; Domrow, 1969: 327; Pence, 1975: 37; Knee et al., 2008: 364.

Материал: 1 самка (ZISP 6100) с Charadrius dubius (Scopoli) (Charadriiformes:

Charadriidae), Ленинградская область, д. Лаврово, (59° 56' N, 31° 34' E), 15.07.2011;

сб. И. Димов.

Самка: LB – 975; WID – 495; LGS –132; WGS – 38; LG – 142; WG –92; LCH – 135; WCH – 16; Lleg I – 521; Lleg II – 379; Lleg III – 422; Lleg IV – 476.

Дорсальная поверхность: (рис. 84) Идиосома овальной формы.

Подосомальный щит представлен несколькими сильно склеротизованныими подосомальными щитками неправильной формы. Мезосомальные щитки (MS) прямоугольной формы, склеротизованные. Дорсальная идиосома несет 10 мезолатеральных щетинок (r3-5, s5, 6) и 26 щетинок (j2-4, z1-4, J1, 4, Z1-3, R1).

Стигмы (Stg) без перитрем, расположены дорсолатерально на уровне кокс IV.

Вентральная поверхность: (рис. 85) Стернальный щит отсутствует. Имеется 3 пары крупных стернальных щетинок (St1-3). Генитальный щит вытянутый, длина примерно в 3 раза превышает ширину, без генитальных щетинок на поврехности.

Вентральная сторона опистосомы несет 6 крупных щетинок (Jv1-3) и 4 очень мелких щетинки (Jv4, Zv3, 4). Анальный щит отсутствует. Анус расположен вентрально. Крибрум отсутствует.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для ржанковых (Charadriidae).

Хозяева и распространение: (типовой хозяин) – Calidris maritima Шетландские острова (Hirst, 1921), Россия: о-ва Баренцева моря (Брегетова, 1951), Tringa glareola, T. ochropus – Руанда (Fain, 1957), Charadrius alexandrinus, Arenaria interpres, Cal. canutus – Австралия, США, Канада (Domrow, 1969; Pence, 1975;

Knee, Proctor, 2010), Cal. Alpine – Азербайджан, Казахстан (Бутенко, 1984), Россия:

Приморский край (Брегетова, 1951), Ch. dubius – Россия: Ленинградская область (Димов, н. р.).

Rhinonyssus polystictae Butenko, 1984 (рис. 86-87) Rhinonyssus polystictae Бутенко, 1984: 67, fig. 10 (15-18).





Материал: 12 самок с Somateria mollissima (Linnaeus) (Anseriformes: Anatidae) (ZISP 6106-6112, 6121), Россия, Ленинградская область, дер. Ермилово, (60° 21' N, 28° 44' E), 03.10.2011, сб. И. Димов.

Самка: LB – 790-920; WID – 415- 410; LPS – 230-260; WPS – 175-180; LGS

–120-140; WGS – 46-51; LG – 89-96; WG – 63-78; Lleg I – 240-270; Lleg II – 230-260;

LlegIII – 250-280; Lleg IV – 285-310.

Дорсальная поверхность: (рис. 86) Идиосома округлой формы, только с подосомальным щитом на дорсальной стороне. Подосомальный щит занимает середину подосомы, склеротизованный, слегка вытянутый, с очень неровными, волнообразными границами. На поверхности щита имеются шесть щетинки (j3, 6, z2, 5). Дорсальная подосомальная идиосома несет на себе десять мезолатеральных щетинок (s3, 6, r3-5). Стигмы (Stg) без перитрем расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 87): Стернальный щит отсутствует. Три пары стернальные щетинки (St1-3). Генитальный щит вытянутый, втрое длиннее ширины, склеротизованный, без генитальных щетинок на поврехности.

Вентральная сторона опистосомы несет 15 щетинки (Jv1-3, Zv1-3, UR1). Анальный щит вытянутый, полуовальный по форме. Две паранальные щетинки возле ануса (Ad), одна постанальная хета сзади ануса (Pa). Крибрум имеется.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Гнатосомальная формула 2-2. Имеются 1 пара гипостомальных щетинок (hyp1) и 1 пара субкапитуларных щетинок (cs).

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для утиных (Anatidae).

Хозяева и распространение: Polysticta stelleri (типовой хозяин) – Россия:

Северо-Восточная Якутия (Бутекно 1984), Somateria mollissima – Россия:

Ленинградская область (Димов, н. р.).

Rhinonyssus levinseni (Tragardh, 1904) (рис. 88-89)

Somatericola levinseni Tragardh, 1904: 29, Fig. 42-47.

Rhinonyssus levinseni, Hirst, 1921: 357; Rhinonyssus levinseni, Eyndhoven, 1964:

300; Бутенко, 1984: 65, fig. 10 (11-14).

Sternostomum levinseni, Vitzthum, 1935: 569; Брегетова, 1951: 114; Брегетова, 1956: 198; Domrow, 1969: 326.

Материал: 1 самка (ZISP 6099) с Anas platyrhynchos (Linnaeus) (Anseriformes:

Anatidae), Россия, Ленинградская область, Волосово, (59° 27' N, 29° 26' E), 27.10.2011 г., сб. И. Димов.

Самка: LB – 935; WID – 530; LPS – 290; WPS – 230; LMSL – 50; LMSR – 48;

WMSR – 26; WMSL – 24; LGS – 130; WGS – 47; LG – 110; WG – 105; LCH – 95;

WCH – 29; Lleg I – 360; Lleg II – 360; Lleg III – 340; Lleg IV – 280.

Дорсальная поверхность: (рис. 88) Идиосома округлой формы.

Подосомальный щит занимает среднюю часть подосомы, с очень неровными, волнообразными границами, передняя часть слегка сужена и вытянута. На поверхности щита имеются 12 щетинок (j3,6, z2-5). Мезосомальные щитки (MS) склеротизованные, прямоугольные. Дорсальная сторона идиосомы несет на себе 5 мезолатеральных щетинок (s4, 6, r5) и 8 щетинок J1-2, Z1-2. Стигмы (Stg) без перитрем расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 89) Стернальный щит отсутствует. Имеется 3 пары стернальные щетинки (St1-3). Генитальный щит склеротизованный без генитальных щетинок на поврехности, вытянутый, примерно втрое длинее ширины. Вентральная сторона опистосомы несет 18 щетинок (Jv2-5, Zv2-4, UR1, 2). Анальный щит яйцевидной формы. Позади ануса расположены 3 постанальные щетинки (Pa). Крибрум имеется.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для утиных (Anatidae).

Хозяева и распространение: Somateria mollissima (типовой хозяин) – Гренландия (Tragardh, 1904), Россия: Мурманская область (Белопольская, 1947), Голландия (Eyndhoven 1964), Anser anser - Голландия (Eyndhoven, 1964), Ans. anser, Anas platyrhynchos, An. querquedula, An. gibberifrons - Австралия (Domrow, 1969), Som. spectabilis, Som. fischeri, Polysricta stelleri – Россия: Северная Якутия (Бутенко, 1984), An. platyrhynchos – Россия: Ленинградская область (Димов, н. р.).

Rhinonyssus minutus Bregetova, 1950 (рис. 90-91) Sternostomum minutus Брегетова, 1950: 1007, fig.2; Брегетова, 1951: 116;

Furman, 1957: 483; Fain, 1956:150.

Rhinonyssus minutus Domrow, 1969:326, Бутенко, 1984: 36, fig. 5 (10-13).

В регионе вид был отмечен Брегетовой (1950), в ходе проведенных исследований не обнаружен.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 90) Подосомальный щит сильно склеротизованный, ромбовидной формы. Позади щита два склеротизованных мезосомальных щитка (MS). Щетинки на дорсальной идиосоме отсутствуют.

Вентральная поверхность: (рис. 91) Стернальный щит склеротизованный с двумя парами стернальных щетинок на его поверхности (St1, 2) и одна пара стернальных щетинок (St3). позади щита. Генитальный щит крупный, склеротизованный, без генитальных щетинок. На опистосомальной стороне идиосомы одна пара длинных щетинок. Анального щита нет (Fain, 1956).

Хозяева и распространение: Charadrius hiaticula (типовой хозяин) – Россия:

Мурманская область (Брегетова, 1950), США (Furman, 1957; Strandtmann, 1959), Ch. alexandricus – Австралия (Domrow, 1969), Туркмения, Киргизия (Бутенко, 1984), Otis tarda – Европа (Fain, 1961).

Rhinonyssus caledonicus Hirst, 1921 (рис. 92-93) Rhinonyssus caledonicus Hirst, 1921: 357, fig.1; Strandtmann, 1959: 134; Pence, 1975: 38, fig. 42-48; Бутенко, 1984: 33, fig. 5 (1-5).

Sternostomum caledonicum Vitzthum, 1935: 569; Брегетова, 1951: 116.

В регионе вид был отмечен Брегетовой (1951), в ходе проведенных исследований не обнаружен.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 92) Длина идиосомы 950–1340 мкм. Крупный подосомальный щит, занимает всю центральную часть идиосомы.

Задняя его сторона с широким срединным выступом. На щите отсутствуют щетинки. Позади щита имеются пара склеротизованных мезосомальных щитков, овальной формы. На дорсальной стороне идиосомы щетинки отсутствуют.

Вентральная поверхность: (рис. 93) Стернального щита нет, стернальные щетинки тонкие и длинные (25-30 мкм) три пары (St1, 2, 3). Генитальный щит сильно склеротизованный. На его поверхности отсутствуют генитальные щетинки.

На опистосоме две пары щетинок (Jv3, 4), такой же формы и размера, как стернальные. (Hirst, 1921; Бутенко, 1984) Вид характерен для чистиковых (Alcidae).

Хозяева и распространение: Cepphus grille (типовой хозяин) – Шетландские острова (Hirst, 1921), США (Strandtmann, 1959; Pence, 1975), Россия: Мурманская область (Брегетова, 1951), Море Лаптевых (Бутенко, 1984); C.

columba – Россия:

Чукотка (Брегетова, 1951); Uria lomvia – Россия: Море Лаптевых (Бутенко, 1984);

Aethia pussila – Россия: Чукотка (Брегетова, 1951); U. aalge – Россия: Мурманская область (Брегетова, 1951).

Rhinonyssus waterstoni Hirst, 1921 (рис. 94-95) Rhinonyssus waterstoni Hirst, 1921: 359, fig.2; Strandtmann, 1959: 134; Pence, 1975: 21; Бутенко, 1984: 34, fig. 5 (6-9).

Sternostomum waterstoni Vitzthum, 1935: 569; Брегетова, 1951: 116.

В регионе вид был отмечен Брегетовой (1951), в ходе проведенных исследований не обнаружен.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 94) Крупные клещи, идиосома длиной 840–1200 мкм. Подосомальный щит разделен обычно на 10 парных склеритов овальной формы, расположенных в виде двух продольных рядов. На дорсальной стороне идиосомы имеются 8-10 пар щетинок. У заднего края идиосомы имеетс пара более крупных щетинок (15 мкм).

Вентральная поверхность: (рис. 95) Стернальный щит отсутствует, имеются три пары стернальных щетинок (12-15 мкм). Генитальный щит склеротизованный, без генитальных щетинок. На опистосомальной стороне идиосомы три пары щетинок (Hirst, 1921; Бутенко, 1984) Вид характерен для чистиковых (Alcidae).

Хозяева и распространение: Alca torda (типовой хозяин) – Шетландские острова (Hirst, 1921), США (Strandtmann, 1959; Pence, 1975), Россия: Мурманская область (Брегетова, 1951), Uria lomvia – Россия: Командорские острова, Якутия, Море Лаптевых (Бутенко, 1984), U. aalge – Россия: Мурманская область (Брегетова, 1951).

Род Larinyssus Strandtmann, 1948 Larinyssus Strandtmann, 1948: 507; Fain, 1957: 60; Domrow, 1969: 322; Pence, 1975: 7; Бутенко, 1984: 68.

Типовой вид: Larinyssus orbicularis Strandtmann, 1948.

Диагноз: Клещи овальной формы, длина идиосомы 640-1155.

Подосомальный, опистосомальный и пигидиальный щитки отсутствуют. Стигмы с продолговатыми перитремами, расположены дорсолатерально. Постстигмальные щитки отсутствуют. Гнатосома расположена терминально. Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Тритостернум отстутствует. Стернальный щиток имеется или отстутствует. Генитальный щиток имеется. Анальный щиток окружает анус, расположен вентрально. Крибрум имеется или отсутствует. Выпуклости и шипы на коксах отсутствуют.

Род Larinyssus включает 6 видов: Larinyssus orbicularis Str., 1948, L. petiti Gretillat, 1961, L. sterna Fain et Holland, 1972, L. substerna Butenko, 1975, L. benoiti Fain, 1961, L. iohanssenae Dimov, 2013. Все виды данного рода паразитируют на птицах отряда Charadriiformes. На территории Северо-Запада России обнаружены L.orbicularis и L. iohanssenae.

Определительная таблица видов рода Larinyssus Северо-Запада России Самки

1. Множество склеритов на дорсальной поверхности. Стернальный щиток имеется.

Гипостомальные щетинки имеются (рис. 96)

……………………………………………..…… L. orbicularis Strandtmann, 1948

- Отсутствуют щиты и склериты на дорсальной поверхности. Стернального щита нет. Гипостомальные щетинки отсутсвуют (рис. 94)

……………………………………..………………... L. iohanssenae Dimov, 2013 Larinyssus iohanssenae Dimov, 2013 (рис. 96-97) Larinyssus iohanssenae Dimov, 2013:123, fig. 1-2.

Материал: Голотип самка (ZISP 5052), паратип 1 самка (ZISP 5053) с Sterna hirundo Linnaeus (Charadriiformes: Sternidae), Россия, Ленинградская область, Кронштадт, (60° 00' N, 29° 46' E), 03.06.2010, сб. И. Димов; паратипы 2 самки (ZISP 5054, ZISP 5055), Россия, Ленинградская область, Апраксин, (59 ° 46' N, 31° 11' E), 16.06.2010, сб. И. Димов.

Самка (голотип и паратипы): LB – 730 (712-781); WID – 617 (596-640); LGS – 173 (162-179); WGS – 31 (35-47); LG – 131 (125-139); WG – 127 (120-133); Lleg I – 490 (475-569); Lleg II – 463 (454-492); Lleg III – 460 (451-482); Lleg IV – 486 (470Дорсальная поверхность: (рис. 96) Дорсальная сторона идиосомы свободна от щитов и склеритов. Подосома несет 10 мезолатеральных щетинок (r2-6) и 6 щетинок (j1-4). Стигмы (Stg) с перитремами располагаются дорсолатерально на уровне ног IV. На дорсальной стороне опистосомы располагаются 4 щетинки (j5, Z4). Крибрум (Cb) имеется.

Вентральная сторона: (рис. 97) Стернальный щит отсутствует. Вентральная сторона подосомы несет на своей поверхности 3 пары стернальных щетинок (St1Генитальный щит длинный и узкий, без генитальных щетинок. На вентральной стороне опистосомы имеются 9-10 щетинок (Jv1, Zv2-5). Анальный щит расположен в каудальной части опистосомы. На его поверхности имеется 1 пара преанальных щетинок (Ad), расположена на уровне анального отверстия.

Гнатосома: гипостомальные и субкапитуларные щетинки и дейтостернальные зубчики отсутствуют.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-4-4-3, бедро: 10-8-5-4, колено: 8-8голень: 6-7-6-6, лапка: 21-17-15-16.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Sterna hirundo (типовой хозяин) – Россия:

Ленинградская область (Dimov, 2013).

Larinyssus orbicularis Strandtmann, 1948 (рис. 98-99)

Larinyssus orbicularis Strandtmann, 1948: 507, fig. 1-5; Zumpt, Patterson, 1951:

77; Strandtmann, 1951: 130; Брегетова, 1951: 117; Zumpt, Till, 1955: 68; Fain, 1957:

60; Domrow, 1969: 322; Cerny, Dusbabek, 1970: 487; Pence, 1975: 66, fig. 83-89;

Бутенко, 1984: 68, fig. 12 (1-4).

Материал: 2 самки с Larus argentatus Linnaeus (Charadriiformes: Laridae), Россия, Ленинградская область, Войбокало, (5952' N, 3147' E), 06.06.2011, сб. И.

Димов.

Дорсальная поверхность: (рис. 98) На дорсальной стороне идиосомы отсутствуют подосомальный и опистомомальный щиты. Имеются 16 склеротизованных щитов неправильной или округлой формы. На подосоме имеются 10 мезолатеральных щетинок (s1, 2, 3, 5) и 8 щетинок (j1, 2, 3, 5).

Щетинки на опистосоме 6 (Z4, R1-2).

Вентральная поверхность: (рис. 99) Стернальный щиток почкообразной формы, на нем расположены только щетинки St1. Остальные 2 пары стернальных щетинок (St2, 3) расположены вне щита. Генитальный щит узкий, без генитальных щетинок. На поверхности опистосомальной идиосомы имеются 13 щетинок (Jv2, Zv1, 2, UR1, 2). Анальный щиток округлый, несет пару преанальных щетинок (Ad), расположенных на уровне ануса. Крибрум имеется.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Larus argentatus (типовой хозяин) – США (Strandtmann, 1948; Zumpt, Patterson, 1951), Россия: Новосибирская облать, Рязанская область (Бутенко, 1984) Ленинградская область (Димов, н. р.), L.

dominicanus – ЮАР, Австралия (Zumpt, Till, 1955, Domrow 1969), Chlidonias leucoptera – Австралия, Африка, (Domrow, 1969; Fain, 1957), Россия: Рязанская область (Бутенко, 1984), Ch. niger – Россия: Рязанская область (Бутенко, 1984), Gelochelidon nilotica – Австралия (Domrow, 1969), Россия: Рязанская область (Бутенко, 1984), Rynchops nigra – Куба (Cerny, Dusbabek, 1970), Sterna maxima – США (Strandtmann, 1948), St. hirundo – США, Австралия (Pence, 1975; Domrow, 1969), St. fuscata – Австралия (Domrow, 1969).

Примечание. Определение и описание осуществлялось по временным препаратам клещей, в дальнейшем использованных для молекулярных исследований.

Род Mesonyssus Fain,1960 Mesonyssus Fain, 1960: 313; Wilson, 1964: 357; Domrow, 1966: 192; Fain, Aitken, 1967: 23; Sixl, 1969: 173; Бутенко, 1984: 89.

Tinaminyssus Strandtmann, Wharton, 1958: 161; Domrow, 1969: 312; Pence, 1975: 7; Ubeda et al., 2003: 65; Knee, 2008: 364.

Типовой вид: Neonyssus treronis Fain, 1956.

Диагноз: Клещи овальной формы, длина тела 450-630. На дорсальной стороне идиосомы имеются подосомальный и опистосомальный щиты.

Пигидиальный щит отстутствует. Стигмы с продолговатыми перитремами расположены дорсолатерально. Мезосомальные щитки отстутствуют.

Постстигмальные щитки имеются или отстутствуют. Гнатосома расположены терминально. Дейтостернальные зубчики отстутсвуют. Тритостернум отсутствует.

Стернальный щиток отстутствует. Генитальный щиток имеется. Анальный щит окружает анус, расположен вентрально. Крибрум имеется. Выпуклости и шипы на коксах имеются или отсутствуют.

Таксономические замечания. Род Mesonyssus был установлен Фэном (Fain,

1960) для ряда видов ринониссид, описанных ранее в составе родов Neonyssus и Tinaminyssus. Два года спустя Фэн (1962) выделяет три группы (zenaidurae, melloi, columbae) клещей рода Mesonyssus, паразитирующих только на птицах отряда Columbiformes. Впоследствии Бутенко (1984) придерживается к этой концепции.

Некоторые исследователи не признают самостоятельность данного таксона в качестве рода и относят его представителей к родам Neonyssus или Tinaminyssus (Strandtmann, Wharton, 1958; Domrow 1969; Pence, 1975; Ubeda et al., 2003; Knee, 2008). В настоящей работе Mesonyssus рассматривается нами в качестве самостоятельного рода и для него составлен новый диагноз. За последние полвека к роду Mesonyssus разными авторами были отнесены 56 видов, обитающих на птицах семи отрядов (Ciconiiformes, Columbiformes, Tinamiformes, Accipitriformes, Psittaciformes, Passeriformes, Coraciiformes) (Fain, 1960; Wilson, 1964; Бутенко, 1984). В настоящей работе, следуя Фэну и Бутенко (Fain, 1962; Бутенко, 1984) к данному роду относены только 24 вида, которые обитают только на птицах отряда Columbiformes. На территории Северо-запада России найдены Mesonyssus melloi и M. columbae.

Mesonyssus melloi Castro, 1948 (рис. 100 - 102)

Neonyssus melloi Castro, 1948: 270; Pereira, Castro, 1949: 228; Fain, 1957: 52.

Mesonyssus melloi, Бутенко, 1984: 100, fig. 18 (1-3); Fain et al., 1974: 135;

Шумило, Лункашу, 1970:16.

Mesonyssus melloi melloi, Wilson, 1964: 368.

Neonyssus hirsutus Feider, 1962: 58.

Tinaminyssus melloi, Domrow, 1969:312; Domrow, 1972: 99; Pence, 1975: 48, fig. 110-116; Knee et al., 2008: 368.

Материал: 2 самки, 2 самца и 1 нимфа (ZISP 4822-4826), с Columba livia Linnaeus (Columbiformes, Columbidae), Россия, Санкт-Петербург, (5956' N, 3018' E), 10 апреля 2010, сб. И. Димов; 3 самки, 1 самец и 1 нимфа (ZISP 4827-4831) с того же хозяина, Россия, Ленинградская область, д. Войбокало, (59 52' N, 31 47' E), 12.05.2010, сб. И. Димов; 2 самки с того же хозяина, Россия, (ZISP 4832-4833), Росси, Ленинградская область, г. Сланцы, (59 07' N, 28 05' E) 05.05.2011, сб. И.

Димов.

Самка: LB – 454-562; WID – 241-313; LPS – 131-138; WPS – 192-212; LOS – 153-177; WOS – 134-151; LGS – 52-63; WGS – 21-23; LG – 109-114; WG – 47-57;

LCH – 48-54; WCH – 7-9; Lleg I – 193-267; Lleg II – 210-276; LlegIII – 215-290; Lleg IV – 230-337.

Дорсальная поверхность: (рис. 100) Подосомальный щит широкий, крупный, склеротизованный, занимает большую часть подосомы, передний его край выпуклый, почти полуокруглый. На поверхности щита имеются 7 пар щетинок (j3, 4, 6, z2, 5, 6, s4, 5). Стигмы с короткими перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III, каудолатерально по отношению к заднему краю подосомального щита. Постстигмальные щитки (PSS) треугольной формы и длиной 22-27. Имееются 3 пары мезолатеральных щетинки (r5-7). На опистосомальной стороне идиосомы расположены 6 пар тонких щетинок (j6, s6, R1, 2, Z2, 3). Опистосомальный щит широкий, крупный, занимает почти всю опистосому, его передний край волнообразный. На поверхности щита имеются 3пары пор и 2 пары щетинок (J4, Z1).

Вентральная поверхность: (рис. 101) Стернальный щит отсутствует.

Имеются 3 пары стернальных щетинок. Пара St3 длиннее, чем пары St1,2.

Генитальный щиток среднего размера, тонкий и узкий. Латерально щита располагается пара генитальных щетинок (he4). На поверхности опистосомальной идиосомы имеются пара коротких щетинок Jv1 и десять пар длинных щетинок (Jv2, 3, 4, Zv1-4, UR1-5). Анальный щит грушевидный, расширенный спереди, несет пару преанальных щетинок (Ad), расположеных впереди ануса, и 1 постанальную щетинку позади его. Крибрум имеется.

Гнатосома: Тонкая и продолговатая. Гнатосомальная формула: 2-4-2.

Имеется 3 пары гипостомальных щетинок (hyp1-3) и 1 пара субкапитуларных щетинок (cs). Пальпы длинные с короткими и тонкими щетинками.

На коксах I-III наблюдаются две щетинки разной длиной. На коксах II-IV, в задней части, расположены округлые выросты (Cc). В передней части коксах II-IV располагаются острые шиповидные выросты (Sc).

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-6-5-5, бедро: 7-7-6-6, колено:

5-4-6-4, голень: 4-5-7-7, лапка: 26-16-15-15.

Самец: LB – 449; WID – 263; LPS – 135; WPS – 178; LOS – 138; WOS – 121;

LG – 96; WG – 55; LCH – 49; WCH – 9; Lleg I – 217; Lleg II – 220; Lleg III – 228;

Lleg IV – 257.

Дорсальная поверхность: (рис. 102) Подосомальный щит занимает почти всю подосомы, спереди полукруглый, сильно склеротизованный; на поверхности щита 7 пар щетинок (j3, 4, z2, 5, 6, s4, 5). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III. Постстигмальные щитки меньшего размера, чем у самки, 16-20 мкм. Имеются 2 пары мезолатеральных щетинок (r5, 6).

Опистосомальный щит широкий, его краниальная часть волнообразной формы, пара щетинок (J4). Имеются 6 пар щетинок на поверхности дорсальной идиосомы (j6, s6, Z2, 3, R1, 2).

Вентральная поверхность: Стернальный щит отсутствует. Имеются 3 пары стернальных и 1 пара метастернальных щетинок. На опистосомальной стороне идиосомы располагаются 19 длинных щетинок (Jv1, 2, 3, 4, Zv1-4, UR1). Анальный щиток несет 1 пару преанальных щетинок, расположеных впереди от ануса, и одна постанальная щетинка. Крибрум хорошо выражен.

Гнатосома: Гнатосома с широким основанием. Гнатосомальная формула: 2Имеются 3 пары гипостомальных щетинок (hyp1, hyp2, hyp3) и 1 пара субкапитуларных щетинок (cs).

На коксах I-III имеются по 2 щетинки разной длиной, как у самки. На коксах II-IV в задней части расположены округлые выросты. В передней части кокс II-IV располагаются острые шиповидные выросты.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-6-5-5, бедро: 9-9-4-5, колено: 8-6голень: 5-5-7-5, лапка: 21-15-14-15.

Протонимфа: LB – 397; WID – 221; LPS – 118; WPS – 144; LOS – 112; WOS – 124; LG – 82; WG – 40; LCH – 39; WCH - 20; Lleg I – 176; Lleg II – 179; Lleg III – 185; Lleg IV – 202.

Дорсальная поверхность: Подосомальный щит широкий, закругленныйна переднем крае, несет 13 коротких щетинок (j3, 4, z2, 5, s4, 5). Опистосомальный щит отсутствует. На поверхности идиосомы имеются 18 коротких щетинок (j6, s6, Z1, 2, 3, 4, R1, 2, J4). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне задней части кокс III.

Вентральная поверхность: Стернальный щит отсутствует. Имеются 3 пары стернальных щетинок. На опистосомальной стороне идиосомы наблюдаются 2 пары коротких щетинок и 11 длинных щетинок (Jv1, 2, 3, 4, Zv1-3). Анальный щиток несет пара преанальных хет, расположена спереди ануса, и одна постанальная хета.

Гнатосома: Гнатосомальная формула: 2-4-2, как у имаго. Пальпы длинные, с короткими и тонкими щетинками.

На коксах I – III имеются 2 щетинки разной длиной. На коксах II-III, в задней части, расположены округлые выросты. В краниальной части коксах II-III шиповидные выросты отсутствуют.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-5-4-5, бедро: 7-7-4-4, колено: 7-6голень: 7-6-6-6, лапка: 16-14-15-14.

Личинка, дейтонимфа: неизвестны.

Вид характерен для голубей (Columbidae).

Хозяева и распространение: Columba livia (типовой вид) – Бразилия (Castro, 1948), США (Wilson, 1964; Pence, 1975), Канада (Knee, 2008), Австрия (Fain et al., 1974), Россия: Читинская область, Тюменская область, Рязанская область (Бутенко, 1984); Украина (Бутенко, 1984), Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), Streptopelia capicola – ЮАР (Fain, 1957), Col. norfolciensis, Leucosarcia melanoleuca - Австралия (Domrow, 1969), Zenaida macroura – Канада (Knee et al., 2008), Col.

livia – Россия:

Ленинградская область (Димов, н. р.).

Mesonyssus columbae Crossley, 1950 (рис. 103 - 104) Neonyssus columbae Crossley, 1950: 309, fig. 1-4; Fain, 1957: 55.

Mesonyssus columbae, Wilson, 1964: 368; Fain et al., 1974: 135; Бутенко, 1984:

114, fig. 19 (9-13).

Tinaminyssus columbae Domrow, 1969; 313; Pence, 1975: 51, fig. 131-137; Knee et al., 2008: 368.

Материал: 2 самки (ZISP 4803- 4804), 1 дейтонимфа (ZISP 4833), с Columba livia Linnaeus (Columbiformes, Columbidae), Россия, Санкт-Петербург (59056' N, 30019' E), 10 апреля 2010, сб. И. Димов; 1 самка (ZISP 4805) с того же хозяина, Россия, Ленинградская область, д. Войбокало (590 52' N, 310 47' E) 12 мая 2010, сб. И. Димов; 2 самки (ZISP 4806-4807), с того же хозяина, Россия, Ленинградская область, г. Сланцы, (590 07' N, 280 05' E), 05 мая 2011, сб. И. Димов;

2 самки (ZISP 4808-4809), с того же хозяина, Россия, Ленинградская область, г.

Луга, (580 44' N, 290 50' E), 13 июля 2011, сб. И. Димов; 3 самки (ZISP 4810-4812), с того же хозяина, Россия, Ленинградская область, д. Радогоща, (590 47' N, 340 51' E), 22 июня 2011. сб. И. Димов.

Самка: LB – 540-640 WID – 280-310; LPS – 160-170; WPS – 170-195; LOS – 175-200; WOS – 110-120; LGS – 72-87; WGS – 47-56; LG – 120-130; WG – 59-64;

LCH – 33-41; WCH – 13-21; Lleg I – 280-330; Lleg II – 280-350; Lleg III – 310-330;

Lleg IV – 350-370.

Дорсальная поверхность: (рис. 103) Подосомальный и опистосомальный щиты сильно склеротизованы, с неровными границами. На поверхности подосомального щита имеются 26 щетинок (j2-4, z2-6, s3-6, r5). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально на уровне кокс III. Опистосомальный щит несет 4 пары щетинок (J1, 4, Z2, 3) и 3 пары пор. Имеются 3 пары мезолатеральных щетинок (r6-8, s6). Постеролатерально от заднего края опистосомального щита расположено 4 пары щетинок (Z1, 4, R1, 2).

Вентральная поверхность: (рис. 104) Стернального щитка не видно. Имеются 3 пары стернальных щетинок (St1-3). Генитальный щит широкий, латеральнее этого щита располагается 1 пара генитальных щетинок (he4) и 1 пара пор. На поверхности опистосомальной идиосомы 6 пар щетинок (Jv1-4, Zv1,2). Анальный щиток узкий овальный и несет 1 пару преанальных щетинок (Ad), постанальная щетинка отсутствует. Крибрум имеется.

Гнатосома: Гнатосома широкая. Гнатосомальная формула 2-4.

Субкапитуларные щетинки отсутствуют.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-4-4-4, бедро: 8-8-4-3, колено: 6-4голень: 5-5-5-5, лапка: 16-12-12-14.

Дейтонимфа: LB–345; WID –185; LPS – 126; WPS – 134; LG – 94; WG – 42; LCH – 34; WCH – 8; Lleg I – 196; Lleg II – 209; LlegIII – 191; Lleg IV – 200.

Дорсальная поверхность: Подосомальный щит округлый. На его поверхности ясно имеется 6 пар щетинок. На идиосоме расположены 7 пар щетинок и 2 пары пор. Стигмы с перитремами дорсолатерально на уровне кокс III.

Передняя и латеральные границы опистосомального щитка хорошо выражены.

Имеется склеротизация передней части опистосомального щита.

Вентральная поверхность: Стернальный щит отсутствует. Имеются 3 пары стернальных щетинок. На поверхности опистосомы 11 щетинок. Анальный щиток несет пара преанальных хет, расположена краниально ануса, и одна постанальная хета.

Гнатосома: Гнатосома удлиненная. Гнатосомальная формула 2-4-2.

На коксах II-III, в каудальной части, расположены округлые выросты. В краниальной части коксах I-II наблюдаются шиповидные выросты.

Хетотаксия ног:

кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-5-4-5, бедро: 6-6-3-4, колено: 6-4-4-4, голень: 6-5-5-4, лапка: 18-14-13-10.

Самец, личинка, протонимфа: неизвестные.

Вид характерен для голубей (Columbidae).

Хозяева и распространение: Columba livia (типовой хозяин) - США (Crossley, 1950; Wilson, 1964), Австралия (Domrow, 1969), Канада (Knee et al., 2008), Streptopelia semitorquata – Африка (Fain, 1957), Col. livia – Австрия (Fain et al., 1974), Украина, Россия: Омская область, Тюменская область (Бутенко, 1984), Ленинградская область (Димов, н. р.).

–  –  –

Rallinyssus Strandtmann, 1948: 512; Pereira, Castro, 1949: 233; Zumpt, Patterson, 1951: 77; Zumpt, Till, 1955: 68; Fain, 1957: 57; Pence, 1975: 7; Kadosaka et al., 1987:

39; Бутенко, 1984: 75; Knee et al., 2008: 368.

Rallinyssoides Fain, 1960: 295.

Типовой вид: Rallinyssus caudistigmus Strandtmann, 1948 Диагноз: Клещи овальной формы, длина идилсомы 870-1200.

Подосомальный щит имеется. Опистосомальный и пигидиальный щит отстутсвует.

Стигмы с продолговатыми перитремами расположены в каудальной части дорсальной стороны опистсомы. Мезосомальные щитки имеются.

Постстигмальные щитки отстутсвуют. Гнатосома расположена терминально.

Дейтостернальые зубчики отстутствуют. Тритостернум отстутствует. Стернальный щиток имеется. Генитальный щиток имеется. Анальный щит очень крупный и занимает всю медиальную часть опистосомы. Крибрум имеется. Выпуклости и шипы на коксах отсутствуют.

Род Rallinyssus включает около 15 видов и характерен преимущественно для птиц отряда журавлеобразных (Gruiformes) (Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee et al.,2008). На территории Северо-запада России найден Rallinyssus caudistigmus.

Rallinyssus caudistigmus Strandtmann, 1948 (рис. 105-106)

Rallinyssus caudistigmus Strandtmann, 1948: 511, fig. 15-25; Брегетова, 1951:

118; Zumpt, Till, 1955: 68; Брегетова, 1956: 198; Fain, 1957: 58; Domrow, 1969: 324;

Feider, Mironescu, 1973: 163; Fain et al., 1974: 135; Pence, 1975: 42, fig. 69-75;

Бутенко, 1984: 78, fig. 13 (9-16); Kadosaka et al., 1987: 39, fig. 7; Knee et al., 2008:

368.

Материал: 3 самки (ZISP 4813-4815) с Gallinula chloropus Linnaeus (Gruiformes, Rallidae), Россия, Ленинградская область, Гатчина, (590 33' N, 300 08' E) 19.06.2010. сб. И. Димов; 2 самки с Fulica atra Linnaeus (Gruiformes, Rallidae) (ZISP 4816-4817), Россия, Ленинградская область, Сосновый бор, (590 53' N, 290 05' E), 10 мая 2010,) сб. И. Димов.

Самка: LB – 870-1200; WID – 550-680; LPS – 410-450; WPS – 290-360; LGS – 240-260); WGS – 53-71; LG – 250-280; WG – 115-140; LCH – 160-190; Lleg I – 800Lleg II – 580-674; Lleg III – 612-687; Lleg IV – 647-692.

Дорсальная поверхность: (рис. 105) Подосомальный щит колоколовидной формы, на его поверхности 2 пары щетинки (j2, 3), границы щита хорошо склеротизованные. На дорсальной стороне подосомы 6 пар щетинок (j6, s3r5). Латерально щита два склерита. На опистосоме 11 щетинок (J1-4, R1, 3) и 2 мезосомальных щитка (MS). Стигмы (Stg) с продолговатыми перитремами, расположены в задней части опистсомы на ее дорсальной поверхности.

Вентральная поверхность: (рис. 106) Стернальный щит треугольной формы.

Стернальные щетинки (St1-3) расположены около щита. Генитальный щит длинный и узкий, генитальные щетинки (he4) расположены латеральнее щита.

Анальный щит с 3 щетинками. Преанальные хеты (Ad) значительно длинее постанальной (Pa). Анальная пора крупная, накрыта мембраной, и занимает большой части вентральной стороне опистосомы. Опистосомальные щетинки крупные и расположены вокруг анального щита (Jv1, 4, Zv2-4). Крибрум имеется.

Гнатосома: гипостомальные щетинки (hyp1-3) и субкапитуларные щетинки (cs) имеются. Гнатосомальная формула: 2-4-2.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-4-5-5, бедро: 10-8-5-6, колено: 8-7голень: 4-5-7-7, лапка: 26-11-15-11.

Самец, личинка, нимфы: неизвестны.

Вид характерен для пастушковых (Rallidae).

Хозяева и распространение: Fulica americana (типовой хозяин) – США, Канада (Strandtmann, 1948; Fain, 1957; Knee et al., 2008), Rallus elegans - США, Канада (Strandtmann, 1948; Fain, 1957; Pence, 1975; Knee et al., 2008), Ful. atra Австралия (Domrow,1969), Туркмения (Щербинииа, Бутенко, 1981), Румыния (Feider, Mironescu, 1973), Россия: Астраханская область, Новосибирская область, Омская область (Брегетова, 1951; Бутенко, 1984), Украина, Азербайджан, Казахстан, Киргизия, Gallinula chloropus - Австрия (Fain et al., 1974), Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), Gall. chloropus и Ful. atra – Россия: Ленинградская область (Димов, н. р.).

Таблица 2 – Систематический список видов семейства Rhinonyssidae Северо-Запада России.

–  –  –

C 2009 по 2011 года на территории СЗР было обследовано 2107 экземпляров птиц 79 видов, 54 родов, 28 семейств и 10 отрядов (Anseriformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Accipitriformes, Galliformes, Gruiformes Piciformes и Passeriformes). Подавляющее большинство обследованных хозяев (59 видов) принадлежало к отряду Passeriformes, что составляет около 58% от числа видов воробьинообразных, обитающих на изучаемой территории (Мальчевский, Пукинский, 1983). Обследованные виды не воробьинообразных (20 видов 9 отрядов) составляет порядка 30% от общего числа видов данных отрядов, встречающихся на территории Ленинградской области. У 93 особей хозяев было обнаружено 196 клещей-ринониссид, принадлежащих к 27 видам, 19 родам, 13 семействам, 7 отрядам.

В результате проведенного исследования и с учетом работ предшествующих авторов (Белопольская, 1947; Брегетова, 1950; Брегетова, 1951; Брегетова, 1965a, 1965b, 1967; Бутенко, 2001; Станюкович, Бутенко, 2003) фауна ринониссид СЗР суммарно составляет 35 видов семи родов (табл. 2). В результате наших сборов на территории исследуемого региона впервые было обнаружено 24 вида четырех родов (Larinyssus, Mesonyssus, Rallinyssus и Vitznyssus). При этом девять видов из пяти родов были описаны как новые для науки (Dimov, 2012a, 2012b, 2013a, 2013b;

Dimov, Knee, 2012; Dimov, Mironov 2012; Dimov, Rojas, 2012; Dimov, Spicer, 2013):

Sternostoma marchae и S. zini; Ptilonyssus degtiarevae, Pt. mironovi и Pt. lovottiae;

Vitznyssus tsachevi; Rhinonyssus dobromiri и Rh. kadrae; Larinyssus iohanssenae. Еще 15 видов на территории СЗР были отмечены впервые: Sternostoma dureni, Ptilonyssus pari, Pt hirsti, Pt. schumili, Pt. motacillae, Pt. euroturdi, Pt. sairae, Rhinonyssus nyrocae, Rh. subrhinolethrum, Rh. bregetovae, Rh. polystictae, Larinyssus orbicularis, Mesonyssus melloi, M. columbae, Rallinyssus caudistigmus.

–  –  –

Распространение и приуроченность родов Обнаруженные на территории СЗР семь родов ринониссид существенно различаются в распространении по таксономическим группам хозяев, а также в плане их географического распространения. Среди обнаруженных родов ринониссид по широте спектра хозяев выделяются два, Sternostoma и Rhinonyssus, встречающиеся на птицах многих отрядов.

Представители рода Sternostoma (около 60 видов в мировой фауне) известны с птиц 18 отрядов (Fain, 1957; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee, 2008). В исследуемом регионе этот род отмечен только у птиц двух отрядов, у воробьинообразных (4 вида клещей) и кукушкообразных (Passeriformes) (Cuculiformes) (1 вид) (табл. 3). В Западной Европе (Австрия, Бельгия, Германия, Румыния), ближайшей хорошо изученной территории, фауна этого рода также относительно небогата и насчитывает 11 видов (табл. 3) (Vitzthum, 1935; Fain et al., 1974; Feider, Mironescu, 1982). Следует отметить, что ни один из видов ринониссид, отмеченных на территории Европы, не был обнаружен у птиц Северо-запада России. Учитывая, что орнитофауна СЗР сходна с таковой Европы, в Европейской части России можно потенциально ожидать нахождение значительно большего число видов рода Sternostoma.

Род (26 видов в мировой фауне), также широко Rhinonyssus распространенный по хозяевам, и известен с птиц четырех отрядов, представители которых являются обитателями различных водных биотопов (Anseriformes, Charadriiformes, Podicipediformes и Sphenisciformes) (Strandtmann, 1951; Fain, 1957;

Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee, 2008). В исследуемом регионе обнаружено девять видов этого рода у птиц двух отрядов, гусеобразных (5 видов клещей) и ржанкообразных (4 вида) (табл. 2). В Европе (Англия, Бельгия, Голландия) известно только 4 вида рода Rhinonyssus (табл. 3), которые на территории СЗР не отмечены; по одному виду паразитирует на гусеобразных (Anseriformes) и поганках (Podicipediformes), 2 вида известны с ржанкообразных 1964). Таким образом, можно (Charadriiformes) (Hirst, 1921; Eyndhoven, предполагать, что и фауна рода Rhinonyssus в изучаемом регионе потенциально может быть более многообразной.

Пять остальных родов Rhinoinyssidae, обнаруженных на территории СЗР, достаточно отчетливо приурочены к птицам одного или двух отрядов. Род Ptilonyssus связан преимущественно воробьиными (Passeriformes), но отдельные его виды, встречается и у представителей отрядов Caprimulgiformes, Accipitriformes и Apodiormes (Fain, 1957; Pence, 1975; Knee et al., 2008). Представители рода обитают исключительно на ржанкообразных (Charadriiformes), Larinyssus

– на голубеобразных (Columbiformes), и – на Mesonyssus Rallinyssus журавлеобразных (Gruiformes) (Strandtmann, 1948; Zumpt, Patterson, 1951; Fain, 1960). Род Vitznyssus, известный с козодоеобразных (Caprimulgiformes) и журавлеобразных (Gruiformes), в исследуемом регионе обнаружен только на представителе первого отряда, на обыкновенном козодое Caprimulgus europaeus (табл. 2).

Род Ptilonyssus, один из самых крупных (в настоящее время известно свыше 110 видов) (Fain, 1956; Fain, Aitken, 1967; Domrow, 1969; Станюкович, Бутенко, 2003; Knee et al., 2008), на территории СЗР представлен 13 видами, обнаруженными на воробьинообразных семи семейств (Fringillidae, Passeridae, Paridae, Muscicapidae, Turdidae, Alaudidae и Corvidae) (табл. 2). В Европе зарегистрировано 23 вида рода Ptilonyssus (Vitzthum, 1935; Feider, Mironescu, 1969; Fain et al., 1974; Beron, 1975;

Ubeda et al., 1986). При этом ни один из них в ходе настоящего исследования и в предшествующих работах по Северо-западу России (Бутенко, 1984; Брегетова, 1965a, 1965b, 1967; Станюкович, Бутенко, 2003) не был отмечен на исследованных нами видах воробьинообразных (табл. 3).

Род Mesonyssus, включающий 26 видов (Fain, 1960; Бутенко, 1984), связан исключительно с голубеобразными (Columbiformes). В исследуемом регионе он представлен только двумя видами, которые обитают на голубях рода Columba (табл. 2). В Европе, помимо обнаруженных нами видов Mesonyssus columbae и M.

встречается еще пять видов этого рода, которые связанны с melloi, голубеобразными родов и Streptopelia (Feider, 1962; Fain et al., Columba 1974; Ubeda et al., 2003) (табл. 3).

Небольшой род Larinyssus, насчитывающий в настоящее время шесть видов (Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Feider, Mironescu, 1974; Бутенко, 1984), распространён исключительно на ржанкообразных (Charadriiformes) и на территории СЗР представлен двумя видами, Larinyssus iohanssenae и L. orbicularis обитающими на крачках (Sternidae) и чайках (Laridae), соответственно (табл. 2).

Последний вид достаточно широко распространен в мире на чайках и крачках, и ранее отмечен и в России (Бутенко, 1984), однако интересно отметить, что на этих хозяевах в Западной Европе этот вид ранее не был отмечен (табл. 3).

Род Rallinyssus, включающий в настоящее время порядка 15 видов, распространен исключительно на журавлеобразных (Gruiformes). На территории СЗР род представлен одним видом, Rallinyssus caudistigmus, отмеченным на двух видах пастушковых Gallinula chloropus и Fulica atra (Rallidae) (табл. 2). Данный вид широко распространен на пастушковых, известен на хозяевах этого семейства ка в Восточном, так и Западном полушариях (Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee et al., 2008).

Род Vitznyssus включающий 7 видов (Бутенко, 1984), характеризуется несколько необычным распространением по хозяевам, поскольку известен с птиц двух неродственных отрядов, козодоеобразных (Caprimulgiformes) и журавлеобразных (Gruiformes). В исследуемом регионе род представлен только одним видом, Vitznyssus tsachevi, описанным нами с обыкновенного козодоя Caprimulgus europaeus (табл. 2). В Европе известен только один представитель этого рода вид Vitznyssus vitzthumi с дрофы, Otis tarda, (Fain, 1957) (табл. 3).

Характеризуя в целом фауну ринониссид СЗР региона можно отметить следующее. По сравнению с территорией Западной Европы, фауна большинства из родов ринониссид, обнаруженных в исследуемом нами регионе, представляется на первый взгляд довольно сильно обедненной. Это особенно заметно в отношении таких богатых видами родов как Sternostoma, Mesonyssus, Rhinoinyssus и Ptilonyssus (табл. 3). Однако это вряд ли является спецификой фауны ринониссид исследуемого региона и, скорее всего, просто свидетельствует о недостаточной изученности фауны ринониссид как в СЗР, так и во всей Западной Европе в целом.

Одной из объективных причин слабой изученности фауны ринониссид является низкая встречаемость клещей-ринониссид в популяции вида-хозяина (см.

ниже раздел Распространение ринониссид по хозяевам в регионе), что не позволяет выявить всё многообразие этих клещей в том или ином регионе быстро и в достаточно полной мере. При сравнении фауны ринониссид СЗР и Западной Европы (табл.3) можно отметить, что для них почти нет общих видов (всего 14 общих видов 6 родов). В то же время на этих сравниваемых территориях практически все роды ринониссид общие, пять из семи. Отсутствие представителей рода Larinyssus в Западной Европе однозначно свидетельствует о недостаточной изученности ринониссид у ржанкообразных этой части континента. Кроме того, в исследованном регионе был выявлен целый ряд новых для науки видов (табл.

2) на вполне обычных видах птиц - лазоревка Parus caeruleus, кряква Anas platyrhynhos, речная крачка Sterna hirundo, имеющих европейский или даже евразийский ареал распространения. Исходя из всего вышесказанного и учитывая единство орнитофауны исследуемого региона с таковой Западной Европы, на территории СЗР и в целом Европейской части России можно ожидать нахождение и множества других видов из родов Sternostoma, Mesonyssus, Rhinoinyssus и Ptilonyssus, отмеченных на соответствующих хозяевах в Западной Европе. В свою очередь, и в Западной Европе можно ожидать нахождения ряда видов, впервые описанных или обнаруженных в ходе настоящего исследования, а также представителей родов Larinyssus и Vitznyssus, которые до настоящего времени в Европе не найдены, но потенциальные хозяева которых – достаточно обычные представители орнитофауны.

Специфичность видов Обнаруженные на СЗР виды ринониссид достаточно существенно различаются по спектру видов-хозяев. Все обнаруженные виды, можно сгруппировать по следующим категориям: моноксенные, стеноксенные и поликсенные (рис. 107). Моноксенные виды клещи встречаются у птиц одного вида, стеноксенные – паразитируют у птиц несколько видов одного рода или нескольких близких родов одного семейства, поликсенные – клещи, встречающийся у птиц разных семейств и отрядов.

1. К моноксенным видам в выявленной фауне ринониссид относятся 12 видов (34%): Sternostoma marchae, St. zini, Ptilonyssus degtiarevae, Pt.

spini, Pt. mironovi, Pt. lovottiae, Vitznyssus tsachevi, Rhinonyssus dobromiri, Rh. kadrae, Rh. minutus, Rh.bregetovae, Larinyssus iohanssenae, из 5 родов. При этом таковыми являются как виды представлены как в родах, связанных с воробьиными, так и неворобьиными. Необходимо, однако, учитывать, что потенциально многие из этих видов могут в действительности оказаться стеноксенными, однако подтвердить или опровергнуть это можно только проведением дальнейших широкомасштабных исследований.

2. Стеноксенные виды (16 видов, 46%) составляют почти половину выявленных видов (46%): Rhinonyssus nyrocae, Rh.polystictae, Rh. levinseni, Rh.subrhinolethrum, Rh.caledonicus, Rh. waterstoni, Ptilonyssus nucifragae, Pt. pari, Pt.pigmaeus, Pt. schumili, Mesonyssus melloi, M. columbae, Sternostoma bruxellarum, St. dureni, St.turdi, Rallinyssus caudistigmus.

3. К поликсенным в обнаруженной фауне относятся семь видов (20%):

Ptilonyssus sairae, Pt. nudus, Pt.euroturdi, Pt.hirsti, Pt.motacillae, Rhinonyssus neglectus, Larinyssus orbicularis. Виды из этой группы, согласно нашим исследованиям и многочисленным литературным данным (см. гл. 5), могут включать в свой круг хозяев до шести семейств птиц, но при этом никогда не выходят за границы соответствующих отрядов птиц. При этом такие виды ринониссид, хотя и распространены на птицах одного отряда, зачастую связаны с видами хозяев филогенетически, морфологически и экологически весьма далекими друг от друга. Так, например, Ptilonyssus sairae, отмеченный почти на всех континентах и встречающийся у ласточек, овсянок и у синиц (Hirundinidae, Emberizidae, Paridae) (Pence 1975, Kadosaka et al., 1987). Поэтому, нельзя исключить, что каждый из таких «поликсенных» видов может представлять на самом деле комплекс криптических видов.

Следует отметить, что широкое распространение морфологически близких и, очевидно родственных видов ринониссид, заставляет предположить, что расселение таких видов, по-видимому, происходило не только путем получения клещей птицами одного поколения от другого в пределах одного вида хозяина.

Подобное распространение может означать, что в ходе эволюции этих клещей имели место успешные переходы на новые группы хозяев. Выявление путей распространения ринониссид в ходе их эволюции требует, однако, очень подробных знаний о мировой фауне и филогении этой группы, а также филогении их хозяев и является задачей даже не ближайшего десятилетия.

В пределах отдельных обследованных родов ринониссид, в частности, в пределах крупных родов (Rhinonyssus, Ptilonyssus, Sternostoma), наблюдаются все три варианта специфичности видов, хотя в целом преобладают стеноксенные виды (46%) (рис. 107). Так, в роде Rhinonyssus среди обнаруженных видов большинство видов стеноксены (6 видов). Среди выявленных нами видов рода Ptilonyssus имеется примерно равное число видов каждой из категорий (вида моноксены 4, стеноксены – 4, поликсены – 5). Виды рода Sternostoma в основном стеноксены (вида моноксены – 2 стеноксены – 3). Вид родов Rallinyssus и Mesonyssus – стеноксен, единственный рода Vitznyssus – моноксен. Виды рода Larinyssus – скорее всего поликсены.

Распространение ринониссид по хозяевам в регионе Среди обследованных на СЗР птиц, представляющих 79 видов 54 родов 28 семейств из 10 отрядов клещи-ринониссиды были обнаружены у 24 видов, 19 родов, 14 семейств, 7 отрядов (Anseriformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Gruiformes, Passeriformes) (табл. 4). Не были обнаружены у представителей трех отрядов Accipitriformes, Galliformes и Piciformes. Для Accipitriformes, это можно объяснить просто недостатком обследованного материала, поскольку ринониссиды известны для многих представителей этого отряда (Fain, 1975; Бутенко, 1984; Knee et al., 2008). Из двух последних отрядов было обследовано несколько десятков особей перепелов (Coturnix coturnix) и больших пестрых дятлов (Dendrocopos major), и поэтому с большой долей вероятности можно утверждать, что в данном регионе эти птицы не заражены или имеют исключительно низкую степень зараженности (табл. 4).

На всех трех видах обследованных птицах отряда Anseriformes встречались только клещи рода Rhinonyssus, причем каждый обследованный вид хозяина нес свой специфичный вид этого рода (Eyndhoven, 1964; Hirst, 1921; Бутенко, 1984).

При этом у кряквы Anas platyrhinchos, было отмечено два вида этого рода, Rhinonyssus kadrae и R. levinseni, не встречающиеся совместно на одной особи хозяина (табл. 4).

На представителях отряда Charadriiformes обнаружены клещи двух родов, Rhinonyssus и Larinyssus. Первый род обнаружен только на ржанковых Charadriidae, второй – на чайках и крачках (Larinae, Sterninae) (табл. 2). Все обнаруженные виды ринониссид являются типичными обитателями обследованных хозяев (Charadrius dubius, Vanellus vanellus) (Hirst, 1921; Бутенко, 1984). Интересно отметить, что у бекасовых (Scolopacidae) нами в регионе ринониссид не было обнаружено (табл. 4), хотя в России, а также и в мире (Африка, Австралия, Азейбарджан, Германия, Канада, США, Казахстан) с этих хозяев известны соответствующие виды рода Rhinonyssus (Hirst, 1921; Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984;

Knee et al., 2008). У чистиковых (Alcidae) нами ринониссиды найдены не были, однако предшествующие исследователи отмечают у этих птиц виды Rh. caledonicus и Rh. waterstoni (Брегетова, 1951; Белопольская, 1952; Бутенко, 1984) (табл. 2).

Хотя и в отношении двух последних семейств ржанкообразных можно отметить, что число обследованных нами особей хозяев было не велико и «отсутствие» у них ринониссид может быть обусловлено недостатком обследованного материала.

На представителях отряда Columbiformes обнаружены два вида рода Mesonyssus (Mesonyssus melloi и M.columbae). Эти виды являются типичными обитателями голубиных (Columbidae) как в России, так по всему миру (Crossley, 1950; Fain, 1957; Domrow,1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee et al., 2008).

Следует отметить, что оба этих вида могут встречаться совместно на одной особи (отмечены у 16 особей сизого голубя Columba livia из 262 исследованных) (табл. 4).

У единственного обследованного вида отряда Cuculiformes, – обыкновенной кукушки Cuculus canorus, – обнаружены клещи ринониссиды род Sternostoma (Sternostoma zini) (Dimov, Knee, 2012) (табл. 2). Близкий к нему вид St. cuculorum Fain, 1956, распространенный на C. canorus, C. solitarius (Cuculiformes) также найден в Африке, России (Томская область), Молодовии (Бутенко, 1984; Шумило, Лункашу, 1970).

На представителях отряда Gruiformes обнаружен один вид рода Rallinyssus.

Rallinyssus caudistigmus был найден у двух видов хозяев пастушковых – у лысухи Fulica atra и камышницы Galinula chlloropus (Rallidae) (табл. 2). Этот вид клеща весьма широко распространен и встречается у пастушковых родов Fulica, Galinula, и Rallus в Западном и Восточном полушарии (Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee et al., 2008).

На представителях отряда Passeriformes обнаружены 3 вида ринониссид из родов Sternostoma (St.marchae, St. dureni, St. turdi) и 9 видов рода Ptilonyssus (Pt.

hirsti, Pt.euroturdi, Pt. motacillae, Pt. mironovi, Pt.pari, Pt. sairae, Pt.schumili, Pt.

degtiarevae, Pt.lovottiae). Первый род представлен в регионе на вьюрковых и дроздовых (Fringillidae и Turdidae), второй – на вьюрковых, дроздовых, мухоловковых, синицевых и воробьях (Fringillidae, Turdidae, Muscicapidae, Paridae, Passeridae) (табл. 2).

Ринониссиды, обнаруженные у воробьинообразных СЗР, характеризуются следующими особенностями распространения и паразито-хозяинными связями.

Среди 14 обследованных видов вьюрковых (Fringillidae) (табл. 2) ринониссиды были обнаружены только у двух видов у Ptilonyssus hirsti – у зяблика и Sternostoma marchae – у домашней канарейки. Кроме этого в регионе был ранее отмечен Ptilonyssus spini на чиже (Станюкович, Бутенко, 2003) и Ptilonyssus pigmaeus на чиже и щегле (Брегетова, 1967). То есть в целом у вьюрковых данного региона у большинства видов вьюрковых (чиж, щегол, зеленушка, снегирь и др.) ринониссиды отсутствуют или имеют крайне низкую зараженность. В то же время у обследованных видов вьюрковых виды рода Ptilonyssus были зарегистрированы как в России, так и в Европе (Pt. motacillae, Pt. sairae, Pt. nudus, Pt. chloris) (Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Kadosaka et al., 1983; Бутенко, 1984; Knee et al., 2008) (табл. 3). В России и Европе Pt. motacillae паразитирует на семействах Muscicapidae и Motacillidae. Вид Pt. sairae распространен в Ленинградской области на семейство Paridae, в Европе не отмечен. На территории Европейской части России вид Pt. nudus встречается на семейство Ploceidae. В Европе этот вид связан как с семейством Ploceidae, так и с сем. Fringillidae. Вид Pt. chloris в Европейской части России паразитирует также на птицах сем. Fringillidae; в Европе этот вид не обнаружен (табл. 3).

На дроздовых (Turdidae) в исследуемом регионе обнаружено три вида ринониссид, Ptilonyssus euroturdi, Sternostoma turdi и S. dureni (табл. 2). Хотя все эти три вида связаны с родом Turdus, в исследуемом регионе каждый вид этого рода был связан только с одним видом дроздов. Каждый из этих видов ринониссид известен с различных представителей рода Turdus в Европе и в целом по всему миру (Шумило и Лункашу 1970; Pence, 1975; Kadosaka et al., 1987).

Мухоловковые (Muscicapidae) в исследуемом регионе заражены крайне слабо; из семи обследованных видов птиц этого семейства ринониссиды найдены только на обыкновенной каменке Oenanthe oenanthe, был обнаружен Ptilonyssus motacillae (табл. 2). Данный вид клеща имеет весьма широкое распространение, как по хозяевам (отмечен на воробьинообразных из 6 семейств), так и географически (Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1969; Щербинина, Бутенко, 1981).

На синицах (Paridae) обнаружено три вида рода Ptilonyssus (табл. 2). Два из них, Ptilonyssus pari и Pt. sairae, обитают на большой синице Parus major.

Ptilonyssus pari встречается на многих видах синиц, а Pt. sairae отмечен только на большой синице. Совместно два этих вида рода Ptilonyssus на одних и тех же особях больших синиц не встречаются.

У представителей пяти семейств на территории Северо-запада России, Emberizidae, Motacillidae, Corvidae, Hirundinidae и Sturnidae, нами не было обнаружены ринониссиды, хотя в сопредельных регионах ринониссиды c птиц этих семейств известны (Исакова, 1965; Брегетова, 1965a, 1965b; Щербинина, Бутенко, 1981; Бутенко, 1984) (табл. 3).

У пяти обследованных нами представителей семейств Aegithalidae, Bombycillidae, Regulidae, Sittidae и Sylviidae ринониссид также не было обнаружено клещей. Однако и мировой фауне никаких клещей-ринониссид на представителях этих семейств также не было найдено.

Особенности заражения ринониссидами В связи со сложностью сбора клещей-ринониссид, а также их относительно редкой встречаемостью, по сравнению со многими другими группами постоянных эктопаразитов птиц, специальные исследования различных количественных показателей заражения этими клещами весьма немногочисленны. При относительно широкомасштабных исследованиях ринониссид в каком-либо географическом регионе количественные показатели заражения (встречаемость или экстенсивность инвазии, %) обычно приводят суммарно для всех обследованных особей птиц, без учета видовой и родовой принадлежности хозяев. Так, по наиболее масштабным исследованиям второй половины 20-го века в таких регионах как Австралия, Гватемала, США (Техас, Луизиана) встречаемость ринониссид во всем массиве обследованных особей птиц варьировала в пределах от 16% до 25% (Hyland 1962, 1963; Maa and Kuo 1965; Domrow 1969; Pence 1975;

Spicer 1984, 1987). Одно из недавних исследований заражения птиц ринониссидами в двух регионах Канады указывает общую встречаемость ринониссид для птиц Альберты – 13% и для Манитобы – 16% – (Knee et al., 2008). Это же исследование приводит данные для доли видов хозяев, зараженных ринониссидами в регионе, 25 и 35 %, для Альберты и Манитобы, соответственно. Вместе с тем ни одно из цитированных исследований не дает данных по заражению для конкретных видов хозяев, не говоря уже о проведении сравнительного анализа зараженности ринониссидами с птиц различных видов, родов и семейств. В отношении же факторов, определяющих уровень встречаемости ринониссид у тех или иных таксономических групп птиц на современном этапе исследования этих клещей у специалистов до сих пор нет каких-либо определенных представлений.

Немногие отечественные исследования приводят общие показатели зараженности птиц ринониссидами, в целом, достаточно сходные по значению с таковыми у зарубежных исследователей. Так, для птиц Читинской области, общая встречаемость ринониссид составила 16.7% (Исакова, 1965). Однако этот обобщенный показатель не дает достаточно четкого представления о встречаемости ринониссид у отдельных видов хозяев. В то же время было показано, что встречаемость ринониссид у целого ряда птиц в том же регионе, существенно отличается от такого «общего» показателя. Например, существенно бльшие показатели, чем общий для региона, были отмечены для дубровника Emberiza aureola – 57,9%, овсянки–крошки E. pusilla – 44,4%, домашнего голубя Columba livia – 41, 7%, белошапочной овсянки E. leucocephala – 37,7%, и полевого воробья Passer domesticus – 28,3% (Исакова, 1965). Максимально высокая встречаемость ринониссид среди европейских птиц была отмечена для обыкновенной кукушки Cuculus canoris в Молдавии – 61, 3% (Шумило, Лункашу 1970). Все эти, хотя и разрозненные данные, указывают на то, что общая встречаемость ринониссид в каком- либо регионе – показатель, имеющий весьма низкую биологической значимость.

Данные о количестве клещей, встречающихся на особи хозяина по большинству систематико-фаунистических работ, можно только установить косвенно, исходя из приведенного в них материала. Крайне редко специально самими авторами подчеркнуты какие-то показатели. Тем не менее, клещиринониссиды на одной особи хозяина обычно немногочисленны, и за редкими, вероятно, патологическими случаями насчитывают обычно всего несколько особей на птицу. Так, на примере птиц, обследованных в Читинской области (Исакова, 1965), показано что интенсивность инвазии у большинства видов хозяев (75% видов из 39 обследованных) варьирует в пределах 10–30 экземпляров на птицу.

Высокая интенсивность инвазии наблюдалась у немногих видов птиц и максимально достигала, например, у скворца Sturnus vulgaris – 81 экз. и у иволги Oriolus oriolus – 82 экз. Максимально число экземпляров на одной особи хозяина было зафиксировано у кедровки Nucifraga caryocatactes из Молдавии для клеща Ptilonyssus nucifragae (130 экз.) (Шумило, Лункашу, 1970).

Собранный в ходе настоящего исследования материал позволяет проанализировать встречаемость и интенсивности инвазии некоторых видов хозяев в пределах отдельных родов и семейств птиц, и выявить некоторые интересные особенности для некоторых групп птиц в исследуемом регионе, а возможно и для видов птиц в целом. В таблице 4 приводятся обобщенные сведения по показателям заражения ринониссидами всех непосредственно обследованных нами видов птиц на Северо-западе России. Общая встречаемость клещей-ринониссид в исследуемом регионе весьма низкая, 4.4 %, что заметно ниже этого показателя для ранее исследованных в этом отношении регионов (Hyland 1962, 1963; Maa and Kuo 1965;

Domrow 1969; Pence 1975; Spicer 1984, 1987; Knee et al., 2008; Исакова, 1965).

Однако, как уже сказано выше, этот показатель совершенно не дает четких представлений о зараженности отдельных видов или таксономических группировок птиц в регионе.

Для большинства обследованных видов птиц, где численность выборки достаточна, чтобы данные на ее основе могли быть достоверными (10 и более обследованных особей хозяина), встречаемость ринониссид была невелика и для большинства видов хозяев (80% зараженных ринониссидами видов) составляет менее 10% (табл. 4). Причем данный низкий уровень встречаемости ринониссид наблюдается у видов птиц из самых разных таксономических групп хозяев, – у птиц из отрядов Anseriformes, Charadriiformes и Passeriformes. В отношении отрядов хозяев, представленных в материале значительным числом видов-хозяев, можно отметить, что только у отрядов, представители которых обитают в водных биотопах, заражены были все или почти все обследованные виды птиц. Так, у гусеобразных (Anseriformes) зараженными оказались все обследованные нами виды (4 вида, 100%), а у ржанкообразных (Charadriiformes) – 5 видов из 7 (71.4 %). В то же время у воробьинообразных зараженными оказались только 20.3% видов (12 из 59). Наиболее вероятным объяснением такого различия по данному показателю является то, что у гусеобразных и ржанкообразных, клещи, выходящие из носовой полости хозяев и находящиеся на поверхности клюва и на оперении, оказываются в более влажных условиях, чем клещи у воробьинообразных. Как было показано Беллом (Bell, 1996), во влажной среде продолжительность жизни клещей-ринониссид более высокая (до 40 часов), что повышает вероятность успешного заражения новой особи хозяина.

Среди не воробьинообразных максимальная встречаемость ринониссид отмечена у Somateria molissima (Anatidae) (82%), а среди воробьинообразных – у певчего дрозда Turdus philomelos (Turdidae) (37%). Необходимо отметить, что у четырех обычных видов дроздов рода Turdus встречаемость обитающих на них ринониссид оказывается совершенно различного порядка: у певчего и белобровика, T. iliacus, она весьма высокая – 37% и 26%, соответственно, у черного, T. merula, – 1.3%, а рябинник, по нашим данным, по-видимому, вообще на территории СЗР совершенно не заражен или его зараженность еще ниже. Таким образом, исходя из того, что зараженность ринониссидами вида птицы, сильно варьирует даже у представителей одного рода, этот показатель, по-видимому, не может служить характеристикой каких-либо надвидовых таксономических группировок птиц (родов, семейств и отрядов). В то же время этот показатель, несомненно, может использоваться для изучения специфики зараженности вида-хозяина в целом или его популяций. Иными словами, собственно таксономическая принадлежность хозяев к тем или иным крупным таксономическим группировкам птиц, отрядам и семействам, по-видимому, не является фактором, определяющим значения встречаемости ринониссид на виде-хозяине.

В исследованном регионе интенсивность инвазии ринониссидами у птиц невелика, как у воробьинообразных, так и у неворобьинообразных, и максимальное количество клещей, отмеченное на одной особи хозяина, составляло 16 экз. (у полевого воробья Passer montanus), а в большинстве случаев не превышало 2 клещей на особь хозяина (табл. 4). Только у полевого воробья и зяблика, Fringilla coelebs, интенсивность инвазии для видов Ptilonyssus lovottiae и Sternostoma marchae составлял 8,7 и 10.0 экз., соответственно. Для всех остальных зараженных видов птиц индекс интенсивности инвазии был менее 3 экз. Таким образом, хотя резонно предполагать, что интенсивность инвазии клещей может как-то коррелировать с размерами хозяев, имеющиеся данные по ринониссидам исследованного региона это не подтверждают.

–  –  –

1. Фауна клещей семейства Rhinonyssidae Северо-запада Европейской части России насчитывает 35 видов 7 родов. Впервые в исследуемом регионе обнаружено 24 вида и один род Vitznyssus. Описано 9 новых для науки видов, и 15 видов впервые обнаружены в фауне России.

2. Фауна ринониссид Северо-запада Европейской части России, по сравнению с наиболее изученным сопредельным регионом, Западной Европой, представляется относительно обедненной по многообразию видового состава клещей при сходном общем составе птиц-хозяев. Незначительное число выявленных общих видов (14) и сходство состава родов ринониссид, а также существенное число новых видов, отчетливо свидетельствует о неполноте изученности паразитофауны обоих регионов.

3. Исследование тарзального хетома ринониссид показывает, что он является комплексом новых морфологических признаков, перспективным для диагностики таксонов родового уровня и построения надвидовой таксономической системы этих клещей. Пальпальный хетом ринониссид представляет менее надежный комплекс признаков, поскольку вариабелен в пределах рода, и скорее может быть пригоден для видовой диагностики.

4. На территории Северо-запада Европейской части России клещиринониссиды представляют собой относительно редко встречающуюся группу паразитов; среди 79 обследованных видов птиц эти клещи обнаружены у 24 видов (30,4 %).

5. По степени специфичности большинство обнаруженных видов ринониссид представлено стеноксенными паразитами (16 видов, 46 %) и моноксенными (12 видов, 34%), видами. Поликсенные виды (7 видов, 20%), распространенные на хозяевах из различных семейств, потенциально могут представлять собой комплекс криптических видов.

6. Большинство обнаруженных видов клещей-ринониссид характеризуется весьма низким уровнем экстенсивности инвазии, менее 10%.

Существенное различие экстенсивности инвазии ринониссидами у близкородственных видов птиц, по-видимому, обусловлено экологическими особенностями самих видов-хозяев в целом или их локальных популяций.

–  –  –

Белопольская, М.М. Паразитофауна птиц заповедника «Семь островов»

1.

Восточный Мурман: дис. канд. био. наук / М.М. Белопольская – Л., 1947.

Белопольская, М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц / М.М.

2.

Белопольская // Уч. Зап. Ленинградского университета 141 сер. Биол. Наук. – 1952.

– Т. 28. – С. 127-180.

Бельская, Г.С. Экология норовых птиц Туркмении и их биоценотические 3.

связи: автореф. дис. канд. био. наук / Г.С. Бельская. – Ашхабад, 1965. – 23 с.

Брегетова, Н.Г. Новые виды эндопаразитических клещей сем. Rhinonyssidae 4.

(Gamasoidea, Acarina) / Н.Г. Брегетова // ДАН СССР. – 1950. – Т. 71, № 5. – С.

1005-1008.

Брегетова, Н.Г. Клещи, паразитирующие в носовой полости птиц / Н.Г.

5.

Брегетова // Паразитологический сборник. ЗИН АН СССР. – 1951. – Т. 13 – С. 111Брегетова, Н.Г. Гамазовые клещи – Gamasoidea / Н.Г. Брегетова. – М. Л.:

6.

Издательство АН СССР, 1956. – 246 с.

Брегетова, Н.Г. Родовые группировки клещей ринониссид (Mesostigmata, 7.

Rhinonyssidae) – паразитов птиц. 1. Новый род Sternostomoides / Н.Г. Брегетова // Энтомол. обозр. – 1965a. – Т. 44, № 3. – С. 709-713.

Брегетова, Н.Г. Родовые группировки клещей ринониссид (Mesostigmata, 8.

Rhinonyssidae) – паразитов птиц. 2. Новый род Locustellonyssus / Н.Г. Брегетова // Зоол. Журн. – 1965b. – Т. 44, № 7. – С. 1092-1097.

Брегетова, Н.Г. Родовые группировки клещей ринониссид (Mesostigmata, 9.

Rhinonyssidae) – паразитов птиц. 3. Роды Neonyssus Hirst, 1921 и Neonyssoides Hirst, 1923 / Н.Г. Брегетова // Паразитол. сб. – 1967. – С. 124-135.

Брегетова, Н.Г. Клещи, паразитирующие в носовой полости 10.

мухоловок рода Muscicapa / Н.Г. Брегетова // Паразитология. – 1970. – Т. 4, № 1. – С. 59-62.

Бутенко, О.М. Обзор гамазоидных клещей (Gamasoidea, Parasitiformes), 11.

связанных с птицами / О.М. Бутенко // Труды Окского заповедника. – 1962. – №. 4.

– С. 353-385.

Бутенко, О.М. Некоторые итоги изучения полостных клещей птиц (сем.

12.

Rhinonyssidae, Gamasoidea) района Окского заповедника / О.М. Бутенко // Труды Окского заповедника. – 1971. – Т. 8. – С. 204-223.

Бутенко, О.М. Клещи ринониссиды рода Ptilonyssus, паразитирующие у 13.

скворцов / О.М. Бутенко // Зоол. ж. – 1972. – Т. 51, № 7. – С. 1073-1077.

Бутенко, О.М. Новый вид паразитических клещей рода Rhinonyssus 14.

(Gamasoidea, Rhinonyssidae) / О.М. Бутенко // Зоол. ж. – 1974. Т. 53, № 3. – С. 464Бутенко, О.М. Клещи-ринониссиды неворобьиных птиц СССР / О.М.

15.

Бутенко // Московский государственный университет. – М., 1984. С – 188.

Бутенко, О.М. Материалы по заражённости скворцов полостными клещами 16.

сем. Rhinonyssidae (Gamasoidea) / О.М. Бутенко // Актуальн. пробл. изуч. и охр.

птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы ХI международной орнитологической конференции. – Казань, 2001. – С. 125-126.

Бутенко, О.М. Гамазовые клещи сем. Rhinonyssidae (Gamasoidea, 17.

Parasitifirmes), паразитирующих у птиц в южных районах Тюменской области / О.М. Бутенко, Н.М. Столбов // Труды Окского заповедника. – М., 1971. – № 8. – С.

257-259.

Бутенко, О.М. Новый вид клещей-ринониссид (Gamasoidea, Rhinonyssidae) 18.

из носовой полости мухоловки-пеструшки / О.М. Бутенко, К.И. Лавровская // Паразитология. – 1980a. Т. 14, № 4. – С. 351-354.

–  –  –

Бутенко, О.М. Материалы по фауне гамазовых клещей сем. Rhinonyssidae 20.

птиц Туркменистана / О.М. Бутенко, О.Х. Щербинина // Известия АН Туркменской ССР. – 1981. – Т. 3. – С.70-71.

Димов, И.Д. Клещи сем. Rhinonyssidae (Parasitiformes: Gamasina) из носовой 21.

полости птиц Ленинградской области в течение летнего и осеннего сезонов / И.Д.

Димов // Межд.вест.ветеринарии. – 2010. – Т. 4. – С. 6-9.

Димов, И.Д. Rhinonyssoidosis avium / И.Д. Димов // Vetpharma. – 2011. – Т. 3С. 88-90.

Димов, И.Д. Клещи-ринониссиды (Gamasina: Rhinonyssidae) птиц 23.

Ленинградской области / И.Д. Димов // Отчетная научная сессия по итогам работ

2011. Тезисы докладов, Санкт-Петербург, 3-5 апреля 2012 г. ЗИН РАН, 2012. – С.

12-13.

Димов, И.Д. Фауна клещей сем. Rhinonyssidae Ленинградской области / И.Д.

24.

Димов // Международная конференция «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения паразитических членистоногих в 21 веке», Тезисы докладов, СанктПетербург, 21-25 октября 2013, ЗИН РАН, 2013. – С. 60-61 Дубинина, М.Н. Паразитология дикого серого гуся (Anser anser L.) / М.Н.

25.

Дубинина // Паразитология. – 1947. – Т.10. – С. 165-187.

Земская, А.А. Гамазовые клещи домового и полевого воробьев в Москве и 26.

Подмосковье / А.А. Земская, А. И. Ильенко // Медицинская Параразитология и Паразитарные Болезни. – 1958. – С. 475-480.

Исакова, Т.Т. Клещи семейства Rhinonyssidae Trouessart, 1894, 27.

паразитирующие в носовых полостях птиц Забайкалья / Т.Т. Исакова // Некоторые вопросы климатофизиологии и краевой патологии. – 1965. – Т. 4. – С. 87-92.

Исакова, Т.Т. Гамазовые клещи птиц Восточного Забайкалья: автореф. дис.

28.

канд. биол. наук / Т.Т. Исакова - Иркутск, 1968. – С. 1-20.

Леонович, С.А. Тарзальный рецепторный комплекс и систематика 29.

гамазовых клещей (Parasitiformes, Mesostigmata, Gamasina) / С.А. Леонович // Паразитология. – 1989. – Т. 23, № 6. – С. 469-479.

Леонович, С.А. Сенсорные системы паразитических клещей. – СПб.:

30.

«Наука», 2005. – 236 с.

Леонович, С. А. Адаптации сенсорных систем гамазовых клещей (Acari:

31.

Gamasina) к обитанию в различных экологических средах / С. А. Леонович // Паразитология. –2008. – Т. 42, № 4. – С. 271-279.

Леонович, С.А. Сравнительное исследование сенсорной системы гамазовых 32.

клещей Rhinonyssus rhinolethrum, R. subrhinolethrum и Ptilonyssus motacillae (Mesostigmata, Gamasina, Rhinonyssidae), паразитов носовой полости птиц / С.А.

Леонович, М.К. Станюкович // Паразитология. – 2002. – Т. 36, № 5. – С. 390-395.

Леонович С.А. Рецепторы пальп и передних лапок гамазовых клещей 33.

(Parasitiformes, Rhinonyssidae) – паразитов носовой полости синицы, сизого голубя и лысухи / С.А. Леонович, И.Д. Димов // Паразитология. – 2012. – Т. 46 (5). – С.

329-339. [Leonovich, S.A. Sense Organs on Palps and Fore Tarsi of Gamasid Mites (Parasitiformes, Rhinonyssidae), Parasites of the Nasal Cavity of the Great Tit, the Rock Dove, and the Eurasian Coot / S.A. Leonovich, I.D. Dimov // Entomological Review. – 2012. – Vol. 92(46). – P. 1012-1019.] Мальчевский, А.С. Птицы Ленинградской области и сопредельных 34.

территории / А. С. Мальчевский, Ю. Б. Пукинский. – Л.: Издательство ленинградского университета, 1983. – Т. 1. – 480 с., Т. 2 – 504 с.

Станюкович, М.К. Новые виды клещей рода Ptilonyssus Berl. et Troues., 35.

1889 (Gamasina: Rhinonyssidae) из носовой полости воробьиных (Aves:

Passeriformes) России и сопредельных стран / М.К. Станюкович, О.М. Бутенко // Паразитология. – 2003. – Т. 37, № 1. – С. 31-45.

Шумило, Р.П. Полостные клещи ринониссиды (Parasitiformes: Mesostigmata) 36.

сухопутных птиц юго-запада СССР / Р.П. Шумило, М.И. Лункашу. – К.:

Редакционно-издательский отдел АН МССР, 1970. – 127с.

Щербинина, О.Х. К фауне гамазовых клещей сем. Rhinonyssidae 37.

Туркменистана / О.Х Щербинина, О.М. Бутенко // Известия академия наук Туркменской ССР. – 1981. – Т. 3. – С. 70-71.

38. Alberti, G. Acari. Mites. Microscopic Anatomy of Invertebrates / G. Alberti, L.B.

Coons // Chelicerate Arthropoda. – 1999. – Vol. 8. – P. 515–1215.

39. Amaral, V. Sternostoma augei n. sp. (Acarina: Rhinonyssidae Vitz., 1935) e identificao das espcies Rhinocecius bisetosus Strandtmann, 1952 e Rhinoecius grandis Strandtmann, 1952 / V. Amaral // Archos Inst. Biol. – 1962. – Vol. 29. – P. 69Amaral, V. Notas sobre caros rinonissideos de aves braslieras (MesotigmataRhinonyssidae) / V. Amaral, M. M. Reboucas // Rev. Tec. Inst. Biol. – 1974. – Vol. 40.

– P. 52-56.

41. Amerson, A. B. Incidence and transfer of Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) in sooty terns (Sterna fuscata) / A. B. Amerson // J. Med. Ent. – 1967. – Vol. 4. – P. 197Baker, E. W. An introduction to Acarology / E. W. Baker, G. W. Wharton. – New 42.

York; Macmillan Co, 1952. – 465 p.

43. Beaulieu, F. Superorder Parasitiformes Reuter, 1909. Animal biodiversity. An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / F. Beaulieu, A.

P. G. Dowling, H. Klompen, G. J. Moraes, D. E. Walter // Zootaxa. – 2011. – Vol. 3148.

– P. 123–128.

44. Bell, P. J. The life history and transmission biology of Sternostoma tracheacolum Lawrence (Acari: Rhinonyssidae) associated with the Gouldian finch Erytrura gouldidae / P. J. Bell // Exp.Appl Acarol. – 1996. – Vol. 20. – P. 323-341.

Berlese, A. Diagnoses d’acariens nouveaux ou peu connus / A. Berlese, E.

45.

Trouessart // Bull. Biblioth. Scient. – 1889. – Vol. 2. – P. 121-143.

Berlese, A. Gli insetti / A. Berlese // Milan – 1912. – Vol. 2. – P. 67-74.

46.

Berlese, A. Acarotheca italica / A. Berlese. – Firenze, 1913. – 221 p.

47.

48. Beron, P. Contribution to the study of nasal mites (fam. Cytoditidae, Halarachnidae and Rhinonyssidae) in Bulgaria / P. Beron // F. Paras. – 1975. – Vol. 22. – P. 185-188.

49. Brooks, D. L. The nasal mites of some west Texas flycatchers: thesis MSc / D. L.

Brooks. – 1959. – 51 p.

50. Castro, M. P. Reestruturao genrica da familia Rhinonyssidae Vitzthum, 1935 (Acari Mesostigmata: Gamasides) e descrio de algumas espcies novas / M. P. Castro // Archos Inst. Biol. – 1948. – Vol. 18. – P. 253-284.

51. Castro, M. P. Acaros nasicolas (Parasitiformes: Rhinonyssidae) do pardal Passer domesticus L. / M. P. Castro, C. Pereira // Archos Inst. Biol. – 1947. – Vol. 18. – P. 125Cerny, V. Six new nasal mites (Mesostigmata, Ptilonyssidae) from Cuban birds / V. Cerny // Folia Parasitologica. – 1969. – Vol. 16. – P. 227-235.

53. Cerny, V. Die parasirischen Arthropoden der synanthropen Taubenvogel einer Grossstadt / V. Cerny // Angew. Parasitol. – 1971. – Vol. 11. – P. 244-248.

54. Cerny, V. The nasal mites of Cuban birds. II. Ptilonyssidae and Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) / V. Cerny, F. Dusbabek // Acarologia. – 1970. – Vol. 12 (3). – P. 479-491.

55. Cooreman, J. Rhinoecius oti n. gen., n.sp. (Acarien, Rhinonyssinae) / J.

Cooreman // Bull. Mus. Roy. Hist. natur. Belgique. – 1946. – Vol. 22 (9). – P. 1-4.

56. Crossley, D. A. A new species of nasal mite Neonyssus (Neonyssus) columbae, from the pigeon / D. A. Crossley // Proc. Ent. Soc. Wash. – 1950. – Vol. 52. – P. 309Crossley, D.A. Two new nasal mites from columbiform birds / D. A. Crossley // J.

Parasit. – 1952. – Vol. 38. – P. 385-390.

58. Dimov, I.D. Study on the degree of parasitism of rhinonyssid nasal mites (Parasitiformes: Gamasina) on birds in the Leningrad province during the spring and summer seasons / I.D. Dimov // Trakia Journal of Science. – 2011. – Vol. 9 (2). – P. 38Dimov, I.D. A new nasal mite of the genus Ptilonyssus (Rhinonyssidae) from Parus caeruleus (Passeriformes) from Russia / I.D. Dimov // J. Hellenic Vet Med Soc. – 2012a. – Vol. 63(1). – P. 25-29.

60. Dimov, I.D. A New Species of Nasal Mite of the Genus Sternostoma (Rhinonyssidae) from Serinus canaria (Passeriformes) from Saint Petersburg, Russia / I.D. Dimov // Journal of The Faculty of Veterinary Medicine Istanbul University. – 2012b. – Vol. 39 (2). – P. 226-230.

61. Dimov, I.D. Epizootological study of spreading of the Rhinonyssid mites in nasal cavities of birds from Northwest Russia / I.D. Dimov // Second International Epizootiology Days, Belgrade 18-21 April 2012c. – P. 176-181.

62. Dimov, I. D. A New Species of the Genus Larinyssus Strandtmann (Mesostigmata: Rhinonyssidae) from the Common Tern Sterna hirundo (Charadriiformes: Sternidae) in Russia / I.D. Dimov // J. Acarol. Soc. Jpn. – 2013a. – Vol. 22 (2). – P. 123-128.

64. Dimov, I. D. A New Nasal Mite Species of the Genus Rhinonyssus (Mesostigmata: Rhinonyssidae) from Anas platyrhynchos (Anseriformes: Anatidae) in Russia / I.D. Dimov // J. Acarol. Soc. Jpn. – 2013b. – Vol. 22 (2). – P. 117-121.

63. Dimov, I.D. Co-parasitism of mites in Passeriformes birds from Northwest Russia and Southern Brazil / I.D. Dimov, C. Mascarenas // Arhimed–Journal of Science and Practice. 2012. – Vol. 1. – P. 7-10.

64. Dimov, I.D. One new species of the genus Sternostoma (Mesostigmata:

Rhinonyssidae) from Cuculus canorus (Cuculiformes: Cuculidae) from Leningrad Province, Russia / I.D. Dimov, W. Knee // Journal of the Acarological Society of Japan.

– 2012. – Vol. 21 (2). – P. 137-142.

65. Dimov I.D. Two new species of nasal mites of the genus Ptilonyssus (Rhinonyssidae) from sparrows from the Leningrad province, Russia / I.D. Dimov, S.

Mironov // J Hellenic Vet Med. – 2012. – Vol. 63 (2). – P. 167-176.

66. Dimov, I.D. One new species of nasal mites of the genus Vitznyssus (Rhinonyssidae) from the Leningrad province, Russia / I.D. Dimov, Rojas // Journal of the Acarological Society of Japan. – 2012. – Vol. 21 (2). – P. 125-130.

67. Dimov, I.D. A new species of nasal mite of the genus Rhinonyssus (Mesostigmata:

Rhinonyssidae) from Leningrad Province, Russia / I.D. Dimov, G. Spicer // Systematic & Applied Acarology. – 2013. – Vol. 18 (3). – P. 291–296.

68. Domrow, R. The genus Mesonyssoides in Australia (Acarina: Laelapidae) / R.

Domrow // J. Ent. Soc. Qd. – 1964. – Vol. 3. – P. 23-29.

69. Domrow, R. Some mite parasites of Australian birds / R. Domrow // Proc. Linn.

Soc. N.S.W. – 1966. – Vol. 90. – P. 190-217.

70. Domrow, R. Rhinonyssine nasal mite infestations in birds at Mitchell River Mission during the wet and dry seasons / R. Domrow // Proc. Linn. Soc. N.S.W. – 1967.

– Vol. 91. – P. 211-219.

71. Domrow, R. The nasal mites of Queensland birds (Acrai: Dermanyssidae, Ereynetidae, and Epidermoptidae) / R. Domrow // Proc. Linnean Soc. New S. Wales. – 1969. – Vol. 93. – P. 297-426.

72. Domrow, R. Bird nasal mites in New Zealand / R. Domrow // Queen. Ins. Med.

Res., Brisbane. – 1972. Vol. 19. – P. 99-100.

73. Domrow, R. Three collections of rhinonyssine nasal mites from Queensland birds / R. Domrow // Acarologia. – 1978. – Vol. 20. – P. 485-517.

74. Domrow, R. Acari Mesostigmata parasitic on Australian vertebrates: an annotated checklist, keys and bioliography / R. Domrow // Invertebr. Taxon. – 1987. – Vol. 1. – P.

817-948.

75. Dusbabek, F. The nasal mites of Cuban birds. I. Ascidae, Ereynetidae, Trombiculidae (Acarina) / F. Dusbabek, V. Cerny // Acarologia. – 1969. – Vol. 11. – P.

269-281.

76. Evans, G. O. Some observations on the chaetotaxy of the pedipalps in the Mesostigmata (Acari) / G. O. Evans // Ann. Mag. nat. Hist. – 1963. – Vol. 13 (6). – P.

513-527.

77. Evans, G.O. Studies on the British Dermanyssidae (Acari: Mesostigmata).

Part I. External morphology / G.O. Evans, W.M. Till // Bull. Br. Mus. nat. Hist. – 1965.

– Vol. 13. – P. 247-294.

78. Eyndhoven, G. L. The nasal mites of the domestic goose and the eider (Acarina, Rhinonyssidae) / G. L. Eyndhoven // Zol. Meded. – 1964. – Vol. 39. – P. 297-307.

79. Fain, A. Les acariens de la famille Rhinonyssidae Vitzthum 1935 parasites des fosses nasales des oiseaux au Ruanda-Urundi (Note prliminaire) / A. Fain // Revue Zool. Bot. Afr. – 1956. – Vol. 53. – P. 131-157.

80. Fain, A. Les acariens des familles Epidermoptidae et Rhinonyssidae parasites des fosses nasales d’oiseaux au Ruanda-Urundi et au Congo belge / A. Fain // Annls Mus. R.

Cong Belge Sr. – 1957. – Vol. 60. – P. 1-176.

81. Fain, A. Further notes on nasal mites from South Africa, with description of a new genus and five new species / A. Fain // J. Ent. Soc. Sth Afr. – 1959. – Vol. 22. – P. 18Fain, A. Sur le statut de quelques espces de rhinonyssides dcrites par Hirst (Acarina-Mesostigmata) / A. Fain // Revue Zool. Bot. Afr. – 1960. – Vol. 61. – P. 310Fain, A. Diagnoses de deux acarines nasicoles nouveaux / A. Fain // Rev. Zool.et Bot. Afric. – 1961. – Vol. 63 (1-2). – P.128-130.

84. Fain, A. Rhinonyssides centro-et sud-africains. Description de sept espces nouvelles (Acarina: Mesostigmata) / A. Fain // Revue Zool. Bot. Afr. – 1962. – Vol. 66.

– P. 127-153.

85. Fain, A. Les acariens nasicoles des oiseaux de Belgique. II. Description de deux espces nouvelles / A. Fain // Bull. Annls Soc. R. Ent. Belg. – 1963. – Vol. 99. – P. 168Fain, A. Un nouveau genre et deux nouvelles espces d’acariens nasicoles 86.

d’oiseaux (Mesostigmata: Rhinonyssidae) / A. Fain // Revue Zool. Bot. Afr. – 1964. – Vol. 70. – P. 123-128.

87. Fain, A. Les acariens parasites nasicoles des oiseaux de Belgique. V.

Deux nouvelles espces de Rhinonyssidae / A. Fain // Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belg. – 1966. – Vol. 102. – P. 117-122.

88. Fain, A. Trois nouveaux Rhinonyssidae avec note sur la nymphiparite dans cette famille / A. Fain // Revue Zool. Bot. Afr. – 1967. – Vol. 76. – P. 149-156.

Fain, A. Adaptation to parasitism in mites / A. Fain // Acarologia. – 1969. – Vol.

89.

11. – P. 429-449.

90. Fain, A. Les acariens parasites nasicoles des oiseaux de Trinidad (Indes Occidentales). I. Rhinonyssidae: Mesostigmates / A. Fain, T. H. G. Aitken // Bull. Inst.

R. Sci. Nat. Belg. – 1967. – Vol. 43. – P. 1-44.

91. Fain, A. The mites parasitic in the lungs of birds. The variability of Sternostoma tracheacolum Lawrence, 1948, in domestic and wild birds / A. Fain, K. E. Hyland // Parasitology. – 1962. – Vol. 52. – P. 401-424.

Fain, A. Deux nouveaux rhinonyssides communs aux faunes d’Amerique du Nord 92.

et de Belgique / A. Fain, K. E. Hyland // Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belg. – 1963. – Vol.

99. – P. 375-386.

93. Fain, A. Les acariens parasites nasicoles des oiseaux de Belgique. III. Nouvelles observations sur les rhinonyssides avec description de cinq espces nouvelles / A. Fain, J. Bafort // Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belg. – 1963. – Vol. 99. – P. 471-485.

Fain, A. Nouveaux acariens nasicoles d’oiseaux nord-americains (Acari:

94.

Rhinonyssidae) / A. Fain, D. E. Johnston // Bull. Soc. R. Zool. Anvers. – 1966. – Vol.

38. – P. 25-41.

95. Fain, A. A new nasal mite (Ptilonyssus reguli n.sp.) from the Kinglet (Regulus regulus) in Austria / A. Fain, W. Sixl // Bull. Ann. Soc. R. Ent. Belg. – 1969. – P. 264Fain, A. The nasal mites of the family Rhinonyssidae with description of a new species (Acarina) / A. Fain, W. Sixl, C. Moritsch // Mitt. Abt. Zool. Landesmus. – 1974.

– Vol. 3 (1). – P. 1-9.

97. Feider, Z. Neonyssus hirsutus n.sp. (Rhinonyssidae, Parasitiformes), un nou parazit in cavitatea nazala la porumbelul domestic / Z. Feider // Stidii. Cerc. Sti.Iasi. – 1962. – Vol. 13 (1). – P. 57-68.

98. Feider, Z. Acarines de la famille Rhinonyssidae (Parasitiformes) parasites dans la cavite nasale des oiseaux du genre Lanius L., de la Roumanie.F / Z. Feider, I. Mironescu // Paras. – 1969. – Vol. 16. – P. 19-39.

99. Feider, Z. Rhinonyssidaes parasites des oiseaux des generes Podiceps et Tringa / Z. Feider, I. Mironescu // Ana. Sti. Univ. Iasi., Sec. II. a. – 1972. – Vol. 18 (2). – P. 317Feider, Z. Deux Rhinonyssidaes parasites sur Fulica atra de Roumanie / Z.

Feider, I. Mironescu // Ana. Sti. Univ.Iasi., Sec. II. a. – 1973. – Vol. 19 (1). – P. 159Feider, Z. Deux nouvelles especes de Mesonyssus parasites nasicoles des oiseaux de famille Ardeidae / Z. Feider, I. Mironescu // Ann. Parasitol. Hum et comp. – 1974. – Vol. 49 (6). – P. 751-774.

102. Feider, Z. Les acariens du genre Sternostoma (Rhinonyssidae, Parasitiformes) parasites nasicoles des oiseaux de Papouaise-Nouvelle Guinee / Z. Feider, I. Mironescu // Ana. Sti. Univ. Iasi. – 1982. – Vol. 28. – P. 87-88.

103. Furman, D. P. Revision of the genus Sternostoma Berlese and Trouessart (Acarina: Rhinonyssidae) / D. P. Furman // Hilgardia. – 1957. – Vol. 26. – P. 473-495.

104. Garrett, L.E. A Catalog of Hawaiian Acarina / L.E. Garrett, F.H. Haramoto // Hawaiian Entomological Society. – 1967. – Vol. 19 (3). – P. 381-414.

105. George, J. E. The nasal mites of the genus Ptilonyssus (Acarina: Rhinonyssidae) occurring in some North American passeriform birds / J. E. George // J. Kans. Ent. Soc.

– 1961. – Vol. 34. – P. 105-132.

106. Giebel, C. ber einige Milben / C. Giebel // Z. Ges. Naturw. – 1871. – Vol. 38. – P. 29-32.

107. Gretillat, S. Acarines Rhinonyssidae de Madagascar. Agaporonyssinae, n. afam.;

Agaporonyssus, n.g.; Agaporonyssus faini n.sp.; Ptilonyssus madagascariensis n.sp. et

–  –  –

108. Gretillat S. Description de deux nouvelles especes de Rhinonyssidae (Acarina, Mesostigmata) Rallinyssus strandtmanni et Larinyssus petiti / S. Gretillat // Vie et milleu. – 1961. – Vol. 12 (1). – P. 151-160.

109. Gonzalez, H. Diagnostic challenge / H. Gonzalez, H. Hidalgo // J. Exotic Pet Med. – 2007. – Vol. 16 (4). – P. 270-272.

110. Guevara, D. C. Acaros del genero Ptilonyssus Berlese y Trouessart, 1889 (Mesostigmata: Rhinonyssidae) parasitos de fosas nasales de paseriformes espanolas. 1.

– Ptilonyssus hirsti (Castro y Pereira, 1947) Pereira y Castro, 1949 / D. C. Guevara, J.

M. Ubeda // Revista Iberica de Parasitologia. – 1978. – Vol. 38 (1-2). – P. 591-614.

111. Hirst, S. On some new parasitic mites / S. Hirst // Proc. Zool. Soc. – 1921. – P.

769-802.

112. Hirst, S. On some new or little-known species of Acari / S. Hirst // Proc. Zool.

Soc. – 1923. – P. 971-1000.

113. Hyland, K. E. Two new nasal mites, Ptilonyssus morofskyi, n. sp., and Sternostoma porteri n. sp. from North American birds (Acarina: Rhinonyssidae) / K. E.

Hyland // Bull. Brooklyn Ent. Soc. – 1962. – Vol. 58. – P. 146-156.

114. Hyland, K. E. Current trends in the systematics of acarines endoparsitic in vertebrates / K. E. Hyland // Adv. Acar. – 1963. – Vol. 1. – P. 365-373.

115. Hyland, K. E. Sternostoma kelloggi, a new species of nasal mite from the catbird (Acarina: Rhinonyssidae) / K. E. Hyland, D. T. Clark // J. Parasit. – 1959. – Vol. 45. – P.

223-226.

116. Kaneko, K. Endoparasitic mites of anatid birds collected in Chiba and Saitama prefectures, Japan (Acarina: Rhinonyssidae and Ereynetidae) / K. Kaneko, Y.

Matsudaira, P. Masahito // Jap. Soc. of Med. Ent. And Zool. – 1978. – Vol. 29 (2). – P.147-154.

117. Kadosaka, T. New records of avian nasal mites (Acarina: Rhinonyssidae) from Japan / T. Kadosaka, K. Kaneko, K. Asanuma // Jap. J. Sanit. Zool. – 1983. – Vol.

34 (3). – P. 221-227.

118. Kadosaka, T. A new species and new records of avian nasal mites (Acarina:

Rhinonyssidae) from Japan / T. Kadosaka, K. Kaneko, K. Asanuma // Jap. J. Sanit. Zool.

– 1987. – Vol. 38. – P. 33-43.

119. Knee, W. Five new species of Rhinonyssidae (Mesostigmata) and one new species of Dermanyssus (Mesostigmata: Dermanyssidae) from birds of Alberta and Manitoba, Canada / W. Knee // Journal of Parasitology. – 2008. – Vol. 94. – P. 348-374.

120. Knee, W. Survey of nasal mites (Rhinonyssidae, Ereynetidae, and Turbinoptidae) associated with birds in Alberta and Manitoba, Canada / W. Knee, H. Proctor, T.

Galloway // Canadian Entomologist. – 2008. – Vol. 140. – P. 364-379.

121. Knee, W. Interactive HTML-based Dichotomous Key to Female Rhinonyssidae (Mesostigmata) from Birds in Canada / W. Knee, H. Proctor // Canadian Journal of Arthropod Identification. – 2010. – Vol. 9. – P. 1-64.

122. Krantz, G.W. A manual of acarology / G.W. Krantz, D.E. Walter. – Texas:

Texas, 2009. – 795 p.

123. Leonovich, S.A. Sensory organs of mesostigmatic mites (Acarina, Mesostigmata) dwelling in body cavities of mammals and bird / S.A. Leonovich, M.K. Stanyukovich // Proceedings of the Zoological Institute RAS. – 2011. – Vol. 315 (3). – P. 263-273.

124. Lee Goff, M. A catalog of acari of the Hawaiian Islands / M. Lee Goff // University of Hawaii at Manoa. – 1987. – P. 1-74.

125. Lindquist, E. E. Taxonomic concepts in the Ascidae with a modified setal nomenclature for the idiosoma of the Gamasina (Acari: Mesostigmata) / E. E. Lindquist, G. O. Evans // Memoirs of the Entomological Society of Canada. – 1965. – Vol. 47. – P.

1–64.

126. Maa, T. C. A field survey of arthropod parasites of birds in Taiwan / T. C. Maa, J.

S. Kuo // J. Med. Ent. – 1965. – Vol. 1. – P. 395-401.

127. Mascarenhas, C.S. Cygnus melanocoryphus e Callonetta leucophrys

como novos hospedeiros para o acaro nasal Rhinonyssus rhinolethrum (Acari:

Rhinonyssidae) no Rio Grande do Sul / Cygnus melanocoryphus and Callonetta

leucophrys as new host for the nasal mite Rhinonyssus rhinolethrum (Acari:

Rhinonyssidae ) in the Rio Grande do Sul / C.S. Mascarenhas, G.W. Brum, M.A.

Coimbra, A.L. Sinkoc, C. Kruger // Congreso Brasileiro de Ornitologia. – 2007. – P.

166.

128. Mascarenhas, C.S. Malofagos e acaros nasais em Vanellus chilensis (Molina, 1782) (Charadriiformes: Charadriidae) da regiao sul do Rio Grande do Sul, Brasil / C.S.

Mascarenhas, L. F. Avancini, T. C. Pesenti, S. N. Gomes, M. A. Coimbra, G. Mller // Primer Congreso Uruguayo de Zoologia. – 2010. – P. 146.

129. Mathey, W. J. Respiratory acariasis due to Sternostoma tracheacolum in the budgerigar / W. J. Mathey // J. Am. Vet. Med. Ass. – 1967. – Vol. 150. – P. 777-780.

130. Medda, A. Il dimorfismo sessauale dello Sternostoma meddai Lombardini / A.

Medda // Vet. Ital. – 1957. – Vol. 8. – P. 763-768.

131. Mitchell, R.W. New avian host records for some mesostigmatid mites / R.W.

Mitchell // The Southwestern Naturalist. – 1961. – Vol. 6. – P. 103-105.

132. Mitchell, R. W. Comparative morphology of the life stages of the nasal mite Sternostoma rhinolethrum (Mesostigmata: Rhinonyssidae) / R.W. Mitchell // Aust. Vet.

J. – 1963. – Vol. 42. – P. 262-264.

133. Morelli, M. Cospeciation between the nasal mite Ptilonyssus sairae (Acari:

Rhinonyssidae) and its bird hosts / M. Morelli, G. Spicer // Syst. &App. Acarology. – 2007. – Vol. 12. – P. 179-188.

134. Oudemans, A. C. Acarologische Aanteekeningen XVIII / A. C. Oudemans // Entomologische Berichten. – 1905. – Vol. 1. – P. 237.

135. Owen, B. L. Records of nasal mites of the mourning dove / B. L. Owen // Texas J.

Sci. – 1958. – P. 10: 447.

136. Pence, D. B. The nasal mites of birds from Louisiana. I. Dermanyssids (Rhinonyssinae) from shore and marsh birds / D. B. Pence // J. Parasit. – 1972a. – Vol.

58. – P. 153-168.

137. Pence, D. B. The nasal mites of birds from Louisiana. II. The genus Sternostoma (Dermanyssidae: Rhinonyssinae) / D. B. Pence // J. Parasit. – 1972b. – Vol. 58. – P. 781Pence, D. B. The nasal mites of birds from Louisiana. III. The genus Ptilonyssus (Dermanyssidae: Rhinonyssinae) with description of a new species / D. B. Pence // J.

Parasit. – 1972c. – Vol. 58. – P. 790-795.

139. Pence, D. B. The nasal mites of birds from Louisiana. IV. The genus Ptilonyssus (Dermanyssidae: Rhinonyssinae) with description of two new species / D. B. Pence // J.

Parasit. – 1972d. – Vol. 58. – P. 1162-1169.

140. Pence, D. B. Keys, species and host list, and bioliography for nasal mites of North American birds (Acarina: Rhinonyssinae, Turbinoptinae, Speleognathinae, and Cytoditidae) / D. B. Pence. – Texas, 1975. – 148 p.

141. Pence, D. B. Congruent inter-relationships of the rhinonyssinae (Dermanyssidae) with their avian hosts / D. B. Pence // Advances in Acarology. – 1979. – Vol 2. – P. 371Pence, D. B. Studies on the variiotion and morphology of the Ptilonyssus "sairae" complex (Acarina: Rhinonyssinae) from North American passeriform birds / D. B.

Pence, S. D. Casto // J. Med. Ent. – 1976. – Vol. 13. – P. 71-95.

143. Pereira, C. Reviso da subfamilia Ptilonyssinae Castro, 1948 (Acari Mesostigmata: Rhinonyssidae Vitz.), com a descrio de algumas espcies novas / C.

Pereira, M. P. de Castro // Archos Inst. Biol. – 1949. – Vol. 19. – P. 217-235.

144. Porter, J.C. Nasal mites of the English sparrow / J.C. Porter, R.W. Strandtmann // Texas Journal of Science. – 1952. – Vol. 4. – P. 393–399.

145. Powders, V. N. Prevalence of the nasal mite, Thinaminyssus zenaidurae (Acarina:

Dermanyssidae), in mourning doves, Zenadura macroura, from Northwestern Oklahoma / V. N. Powders, T. Coffey // Proc. Okla. Acad. Sci. – 1983. – Vol. 63. – P. 107-108.

146. Radovsky, F.J. Evolution of mammalian mesostigmate mites / F.J.

Radovsky // In Coevolution of parasitic arthropods and mammals. – 1985. – P. 441–504.

147. Ramsay, G. W. The First Record of an Avian Nasal Mite from New Zealand / G.

W. Ramsay // N.Z. Ent. – 1970. – Vol. 4. – P. 93-94.

148. Rojas, M. Caracterizacin Molecular y Estudio Filogentico de Especies del Gnero Tinaminyssus (Strandtmann & Wharton, 1958) (Acarina: Rhinonyssidae) Parsitas de Aves / M. Rojas, J.M. Ubeda, M. D. Mora, C. Cutillas, A. Concepcin, D.

G. Benitez // Acta Parasitolgica Portuguesa. VII Congreso Ibrico de Parasitologa.

Sociedad Portuguesa de Parasitologia. – 2001. – P. 114.

149. Rojas, M. Phylogenetic relationships in rhinonyssid mites (Acari: Rhinonyssidae) based on ribosomal DNA sequences: insights for the discrimination of closely related species / M. Rojas, J.M. Ubeda, M. D. Mora, C. Cutillas, D.C. Navajas, D. C. Guevara // Parasitol. Res. – 2002. – Vol. 88. – P. 675–681.

150. Rojas, M. Relationships Between Species of the Rhinonyssus Coniventris Group / M. Rojas, J.M. Ubeda, M. D. Mora, C. Cutillas, C. A. Barrios, D. C. Guevara // IX European Multicolloquium of Parasitology. – 2004. – P. 832.

151. Sakakibara, I. New nasal mites, Ptilonyssus and Paraneonyssus (Acarina:

Mesostigmata), from Taiwan and New Guinea / I. Sakakibara // Pacif. Insects. – 1967. – Vol. 9. – P. 597-601.

152. Sakakibara, I. Paraneonyssus dendrocitti, a new species of Rhinonyssidae (Acari: Mesostigmata) from Taiwan / I. Sakakibara, R.W. Strandtmann // Pac. Ins. – 1968. – Vol. 10 (1). – P. 43-45.

153. Sixl, W. Nasale Milben einheimischer Vogel (1. Mitteilnug) / W. Sixl // Mitt.

Naturwiss. Ver. Steiermark. – 1969. – Vol. 99. – P. 217-218.

154. Sixl, W. Nasale Milben einheimischer Vogel und Kleinsauger (II Mitteilung) / W.

Sixl // Mitt. Naturwiss. Ver. Steiermark. – 1971. – Vol. 102. – P. 173-174.

155. Sixl, W. Zur Parasitierung der Kohlmeise (Parus major L.) in der Steiermark / W.

Sixl, M. Reich // Mitt. Naturwiss. Ver. Steiermark. – 1970. – Vol. 100. – P. 400-404.

156. Spicer, G. S. Two new nasal mites of the genus Ptilonyssus (Mesostigmata:

Rhinonyssidae) from Texas / G. S. Spicer // Acarologia. – 1977. – Vol. 18. – P. 594-601.

157. Spicer, G. S. A new species and several new host records of avian nasal mites (Acarina: Rhinonyssinae, Turbinoptinae) / G. S. Spicer // Journal of Parasitology. – 1978. – Vol. 64. – P. 891-894.

158. Spicer, G. S. Nasal mites from birds of a Guatemalan cloud forest (Acarina:

Rhinonyssidae) / G. S. Spicer // Journal of Parasitology. – 1984. – Vol. 70. – P. 794-802.

159. Spicer, G. S. Prevalence and host-parasite list of some nasal mites from birds (Acarina: Rhinonyssidae, Speleognathidae) / G. S. Spicer // Journal of Parasitology. – 1987. – Vol. 73. – P. 259-264.

160. Stephan, S.A.R. Respiratory acariasis of canaries / S.A.R. Stephan, V.R.

Kaschula, F.S. Canham // Journal of the South African Veterinary Medical Association.

– 1950. – Vol. 21. – P. 103-107.

161. Strandtmann, R. W. The mesostigmatic nasal mites of birds. I. Two new genera from shore and marsh birds / R. W. Strandtmann // J. Parasit. – 1948. – Vol. 34. – P.

505-514.

162. Strandtmann, R. W. The mesostigmatic nasal mites of birds. II. New and poorly known species of Rhinonyssidae / R. W. Strandtmann // J. Parasit. – 1951. – Vol. 37. – P. 129-140.

163. Strandtmann, R. W. The mesostigmatic nasal mites of birds. IV. The species and hosts of the genus Rhinonyssus (Acarina, Rhinonyssidae) / R. W. Strandtmann // Proc.

Ent. Soc. Wash. – 1956. – Vol. 58. – P. 129-142.

164. Strandtmann, R. W. Host specificity of bird nasal mites (Rhinonyssidae) is a function of the gregariousness of the host / R. W. Strandtmann // Proc. X Int. Congr. Ent.

– 1958. – Vol. 1. – P. 909-911.

165. Strandtmann, R. W. New records for Rhinonyssus himantopus and notes on other species of the genus / R. W. Strandtmann // Journal of the Kansas Entomological Society. – 1959. – Vol. 32. – P. 133-136.

166. Strandtmann, R. W. Nasal mites of Thailand birds (Acarina:

Rhinonyssidae) / R. W. Strandtmann // Journal of the Kansas Entomological Society. – 1960. – Vol. 33. – P. 129-151.

167. Strandtmann, R. W. Neonyssus triangulus n. sp., nasal mite (Acarina:

Mesostigmata) from the white-winged dove (Aves: Columbiformes) and key to the species of the genus Neonyssus / R. W. Strandtmann // J. Parasit. – 1961a. – Vol. 47. – P.

223-228.

168. Strandtmann, R. W. The immature stages of the Ptilonysss complex (Acari:

Mesostigmata: Rhinonyssidae) / R. W. Strandtmann // Proc. XI Int. Congr. Ent. - 1961b.

– Vol. 1. – P. 283-286.

169. Tenorio, J.M. Catalog of Acari in the Hawaiian Islands. I. Mesostigmata (or Gamasida) (Acari) / J. M. Tenorio, H. A. Denmark, S. F. Swift // Intl. J. Entomo1. – 1985. – Vol. 27. – P. 297-309.

170. TerBush, L. E. Incidence of nasal mites in different age classes of herring gulls (Larus argentatus) / L. E. TerBush // J. Parasit. – 1963. – Vol. 49. – P. 525.

171. Torres, C.M. Acarinose das respiratorias do canario (Serinus canaries) por Sternostoma tracheacolum Lawrence / C.M. Torres, H. Lent, L.F. Moreira // Rev Bras Biol. – 1951. – Vol. 11. – P. 399-406.

172. Trgrdh, I. Monographie der arktischen Acariden: Inaugural Dissertation / I.

Trgrdh. – Up., 1904. – P. 1-78.

173. Trouessart, E.I. Notice sur les acarines parasites des fosses nasals des oiseaux / E.I. Trouessart // Comptes rendus de la Societe de Biologie. – 1894. – Vol. 10 (1). – P.

723-724.

174. Trouessart, E.L. Note sur un acarien parasite des fosses nasales de l'oie domestique (Sternostomum rhinolithrum) / E.I. Trouessart // Rev Sci Nat Appl. – 1895.

– Vol. 42. – P. 392-394.

175. Ubeda, J. M. Primera descripcion de macho y nimfa de Astridiella calandrellae (Bregetova, 1967), (Acarina: Rhinonyssidae) / J. M. Ubeda, D. C. Guevara, F. MorillasMarques // Revista Iberica de Parasitologia. – 1986. – Vol. 46. – P. 167-173.

176. Ubeda, J. M. Acaros nasicolas (Mesostigmata, Rhinonyssidae) parasitos de ayes columbiformes de la Peninsula Iberica. Estudio comparativo del ITS 1 ribosomal para la diferenciacion especifica / J. M. Ubeda, M. Rojas, M. D. Mora, D. C. Guevara, C.

Ariza, C. Lozano // Bol. Real Soc. Espanola Hist. Natural Seccion Biol. – 2003. – Vol.

98. – P. 65-75.

177. Vitzthum, H.G. Milben aus der Nasenhhle von Vgeln / H.G. Vitzthum // Journal fr Ornithologie. – 1935. – Vol. 3. – P. 563- 587.

178. Wilson, N. New records and descriptions of Rhinonyssidae, mostly from New Guinea (Acarina: Mesostigmata) / N. Wilson // Pacif. Insects. – 1964. – Vol. 6. – P. 357Wilson, N. New records and descriptions of Rallinyssus from Pacific birds (Acarina: Mesostigmata) / N. Wilson // Pacif. Insects. – 1965. – Vol. 7. – P. 623-639.

180. Wilson, N. Mesonyssus (Acarina: Mesostigmata) from New Guinea, Philippine and Taiwan birds / N. Wilson // Pacif. Insects. – 1966. – Vol. 8. – P. 601-609.

181. Wilson, N. Acarina: Mesostigmata: Halarachnidae, Rhinonyssidae of South Georgia, Heard and Kerguelen / N. Wilson // Pac. Ins. Mon. – 1970. – Vol. 23. – P. 71Winn J. E. An attempt to recover WEE from nasal mites of sparrows / J. E. Winn, E. E. Bennington // Proc. Soc. Exp. Biol.and Med. – 1959. – Vol. 101 (1). – P. 135-136.

183. Zamudio, M.L. Desarrollo de Tinaminyssus melloi (Castro, 1948) (Mesostigmata:

Rhinonyssidae) / M.L. Zamudio // Folia Entomologica Mexicana. – 1988. – Vol. 74. – P.

205-214.

184. Zumpt, F. Further notes on laelaptid mites parasitic on vertebrates. A preliminary study to the Ethiopian fauna / F. Zumpt, P. M. Paterson // Entomol. Soc, S. Africa. – 1951. – Vol. 14. – P. 63-93.

185. Zumpt, F. Nasal mites of birds hitherto known from the Ethiopian region, with keys and descriptions of nine new species (Acarina: Laelaptidae) / F. Zumpt, W. M. Till // J. Entomol. Soc, S. Africa. – 1955. – Vol. 18 (1). – P. 60-92.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рисунки Рисунок 1 – Места сбора материала. Ленинградская область, Архангельская область, Калининградская область (Рыбачий), Псковская область.

Рисунок 2 – Локализация клещей-ринониссид Рисунок 3 – Схема строения клещей семейства Rhinonyssidae дорсально (самка) po – пальпальный орган; PS – подосомальный щит; PgS – пигидиальный щит.

а) б) Рисунок 4 – Гнатосома и пальпы клещей сем. Rhinonyssidae

–  –  –

а) б) Рисунок 5 – Хелицеры клещей сем. Rhinonyssidae а - схема строения хелицеры; б – хелицеры самки Sternostoma marchae вентрально;

dch - палец хелицеры (впервые введено сокращение); bch - основа хелицеры (впервые введено сокращение); po – пальпальный орган.

Рисунок 6 – Пальпы клещей сем. Rhinonyssidae.

–  –  –

а) Mesonyssus melloi б) Ptilonyssus motacillae в) Vitznyssus tsachevi Рисунок 7 – Различные варианты подосомального щита.

а) Ptilonyssus lovottiae б) Sternostoma marchae в) Sternostoma zini Рисунок 8 – Различные варианты стернального щита.

Рисунок 9 – Схема строения опистосомы клещей сем. Rhinonyssidae дорсально OS – опистосомальный щит; MS – мезосомальный щит; PgS – пигидиальный щит (впервые введено сокращение); J7 – щетинка пигидиалньной области J7; J8 щетинка пигидиалньной области J8; J9 - щетинка пигидиалньной области J9.

а) Vitznyssus tsachevi б) Sternostoma zini

в) Ptilonyssus lovottiae г) Rhinonyssus caledonicus Рисунок 10 – Варианты генитального щита.

а) Vitznyssus tsachevi б) Sternostoma zini Рисунок 11 – Варианты анального щита.

Рисунок 12 – Складчатые покровы идиосомы:

J2 - дорсальные опистосомальные щетинки J2;

Z2 - дорсальные опистосомальные щетинки Z2.

Рисунок 13 – Хетом идиосомы клещей сем. Rhinonyssidae

а) микрохеты; б) волосовидные; в) щетинковидные; г) макрохеты.

Рисунок 14 – Хетотаксия дорсальной стороны идиосомы самок сем. Rhinonyssidae.

Рисунок 15 – Хетотаксия вентральной стороны идиосомы самцов сем.

Rhinonyssidae.

Рисунок 16 – Хетотаксия вентральной стороны идиосомы самок сем. Rhinonyssidae.

Рисунок 17 – Хетотаксия вентральной стороны идиосомы клещей сем.

Rhinonyssidae.

Рисунок 18 – Строение ног у клещей семейства Rhinonyssidae coxa - тазик; trochanter - вертлуг; femur - бедро; genu - колено; tibia - голень; tarsus – лапка; pretarsus – предлапка; I – предлапка первой ноги; III – предлапка третьей ноги.

Рисунок 19 – Образования на члениках ног у некоторых клещей сем. Rhinonyssidae Cc - Convexitas coxae - выпуклость на коксах (впервые введено сокращение); Sc Spina coxae - шипы на коксах (впервые введено сокращение).

Рисунок 20 – Хетотаксия ног клещей сем. Rhinonyssidae (по Pence 1976)

а) дорсальная сторона ног I – IV; б) вентральная сторона ног I – IV; al – антеро-латерально; pl – постеро-латерально; ad – антеродорсально; pd – постеродорсально; av – антеро-вентрально; pv – постеро-вентрально; dw – сенсилла с периферическими полостями; sw – пористая однополостная сенсилла; up – хеморецепторная сенсилла на тарзусах с верхушечной порой; – np хеморецепторная сенсилла на пальпах с верхушечной порой.

Рисунок 21 – Яйцо и личинка у двух самок рода Ptilonyssus.

–  –  –

Рисунок 22 – Личинка рода Ptilonyssus, обозначения щетинок.

а) дорсальная сторона; б) вентральная сторона.

Рисунок 23 – Протонимфа рода Ptilonyssus, дорсальная сторона идиосомы.

PS – подосомальный щит; MS – мезосомальные щитки (впервые введено сокращение); OS – опистосомальный щит.

Рисунок 24 – Протонимфа рода Ptilonyssus, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 25 – Рецепторы пальп и передних лапок ринониссид. а-г – Ptilonyssus sairae; д – Ptilonyssus pari; е – Mesonyssus melloi; а - передняя часть тела с вентральной стороны; б, в. д, е - тарзальный рецепторный комплекс; г – пальпа.

Условные обозначения: dw – сенсилла с периферическими полостями; po – пальпальный орган; sw – пористая однополостная сенсилла; tc – тарзальный комплекс; up – хеморецепторная сенсилла с верхушечной порой (по Leonovich, Dimov, 2012).

Рисунок 26 – Рецепторы пальп ринониссид. а-в – Mesonyssus melloi; г-е – Rallinyssus caudistigmus. Условные обозначения: po – пальпальный орган; dw – сенсилла с периферическими полостями; sw – пористая однополостная сенсилла;

up – хеморецепторная сенсилла с верхушечной порой; np – хеморецепторная сенсилла на пальпах с верхушечной порой (по Leonovich, Dimov, 2012).

Рисунок 27 – Типы рецепторов (а) и cхемы топографии сенсилл в составе тарзального органа (б - ж); а – Hirstionyssus criceti, основные типы сенсилл и их расположение на тарзусе (из Леонович, 2005); б – Ptilonyssus sairae: в – Pt. pari; г – Pt. motacillae (по Леонович, Станюкович, 2002); д – Pt. regulae (по Леонович, 2008);

е – Mesonyssus melloi; ж - Rallinyssus caudistigmus.

Сплошной кружок обозначает пористые тонко- и толстостенные сенсиллы (типы sw1 и sw2); простой кружок - типы dw1 и dw2; двойной кружок – тип up;

пояснения в тексте (по Leonovich, Dimov, 2012).

Рисунок 28 – Типы рецепторов (а) и cхемы топографии сенсилл последнего членика пальп; а, б – Dermanyssus gallinae, основные типы сенсилл (а) и их расположение (б) (по Леонович, 2007); в – Ptilonyssus sairae; г – Mesonyssus melloi; д – Rallinyssus caudistigmus; е

– Ptilonyssus motacillae. Двойной кружок – двустенные хемосенсиллы dw-up; двойной перечеркнутый кружок – одностенные хемосенсиллы sw-up; кружок с крестом – тактильные механосенсиллы типа np. Пояснения в тексте (по Leonovich, Dimov, 2012).

Рисунок 29 – Обозначения и способ измерения морфологических структур при описании видов сем. Rhinonyssidae (см. Гл. 5).

Рисунок 30 – Sternostoma marchae, Dimov 2012 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 31 – Sternostoma marchae, Dimov 2012 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 32 – Sternostoma zini, Dimov et Knee 2012 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 33 – Sternostoma zini, Dimov et Knee 2012 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 34 – Sternostoma turdi Zumpt et Till, 1955 самка, дорсальная сторона идиосомы (по Kadosaka et al 1987 с изменениями).

Рисунок 35 – Sternostoma turdi Zumpt et Till, 1955 самка, вентральная сторона идиосомы (по Kadosaka et al 1987 с изменениями).

Рисунок 36 – Sternostoma dureni Fain, 1956 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 37 – Sternostoma dureni Fain, 1956 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 38 – Sternostoma bruxellarum Fain, 1961 - самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 39 – Sternostoma bruxellarum Fain, 1961 - самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 40 – Ptilonyssus degtiarevae Dimov et Mironov, 2012 –самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 41 – Ptilonyssus degtiarevae Dimov et Mironov, 2012 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 42 – Ptilonyssus degtiarevae Dimov et Mironov, 2012 – личинка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 43 – Ptilonyssus mironovi Dimov, 2012 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 44 – Ptilonyssus mironovi Dimov, 2012 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 45 – Ptilonyssus pari Fain et Hyland 1963 – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Pence 1975 с изменениями).

Рисунок 46 – Ptilonyssus pari Fain et Hyland 1963 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Pence 1975 с изменениями).

Рисунок 47 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 48 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 49 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – самец, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 50 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – самец, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 51 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – личинка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 52 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – личинка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 53 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – протонимфа, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 54 – Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 – протонимфа, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 55 – Ptilonyssus hirsti (Castro et Periera, 1947) – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Knee and Proctor 2010 с изменениями).

Рисунок 56 – Ptilonyssus hirsti (Castro et Periera, 1947) – самка, вентральная сторона идиосомы (по Knee and Proctor 2010 с изменениями).

Рисунок 57 – Ptilonyssus schumili Butenko et Lavrovskaya, 1980 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 58 – Ptilonyssus schumili Butenko et Lavrovskaya, 1980 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 59 – Ptilonyssus motacillae Fain, 1956 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 60 – Ptilonyssus motacillae Fain, 1956 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 61 – Ptilonyssus euroturdi Fain et Hyland, 1963 – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Knee and Proctor 2010 с изменениями).

Рисунок 62 – Ptilonyssus euroturdi Fain et Hyland, 1963 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Knee and Proctor 2010 с изменениями).

Рисунок 63 – Ptilonyssus sairae Castro, 1948 – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Knee and Proctor 2010 с изменениями).

Рисунок 64 – Ptilonyssus sairae Castro, 1948 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Knee and Proctor 2010 с изменениями).

Рисунок 65 – Ptilonyssus nucifragae Hirst, 1923 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Брегетовой, 1965 с изменениями).

Рисунок 66 – Ptilonyssus pygmaeus Брегетова, 1965 – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Брегетовой, 1965 с изменениями).

Рисунок 67 – Ptilonyssus pygmaeus Брегетова, 1965 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Брегетовой, 1965 с изменениями).

Рисунок 68 – Ptilonyssus spini Станюкович, Бутенко, 2003 – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Станюкович, Бутенко, 2003 с изменениями).

Рисунок 69 – Ptilonyssus spini Станюкович, Бутенко, 2003 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Станюкович, Бутенко, 2003 с изменениями).

Рисунок 70 – Ptilonyssus nudus Berlese et Troeussart 1889 самка, дорсальная сторона идиосомы (по Knee et al., 2008 с изменениями).

Рисунок 71 – Ptilonyssus nudus Berlese et Troeussart 1889 самка, вентральная сторона идиосомы (по Knee et al., 2008 с изменениями).

Рисунок 72 – Vitznyssus tsachevi Dimov et de Rojas, 2012 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 73 – Vitznyssus tsachevi Dimov et de Rojas, 2012 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 74 – Rhinonyssus dobromiri Dimov et Spicer, 2013 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 75 – Rhinonyssus dobromiri Dimov et Spicer, 2013 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 76 – Rhinonyssus kadrae Dimov, 2013 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 77 – Rhinonyssus kadrae Dimov, 2013 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 78 – Rhinonyssus nyrocae Butenko, 1971 – самец, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 79 – Rhinonyssus nyrocae Butenko, 1971 – самец, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 80 – Rhinonyssus subrhinolethrum Butenko, 1971 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 81 – Rhinonyssus subrhinolethrum Butenko, 1971 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 82 – Rhinonyssus bregetovae Butenko, 1974 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 83 – Rhinonyssus bregetovae Butenko, 1974 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 84 – Rhinonyssus neglectus Hirst, 1921 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 85 – Rhinonyssus neglectus Hirst, 1921 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 86 – Rhinonyssus polystictae Butenko, 1984 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 87 – Rhinonyssus polystictae Butenko, 1984 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 88 – Rhinonyssus levinseni (Tragardh, 1904) – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 89 – Rhinonyssus levinseni (Tragardh, 1904) – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 90 – Rhinonyssus minutus Bregetova, 1950 – самка, дорсальная сторона идиосомы (по Fain, 1956 с изменениями).

Рисунок 91 – Rhinonyssus minutus Bregetova, 1950 – самка, вентральная сторона идиосомы (по Fain, 1956 с изменениями).

Рисунок 92 – Rhinonyssus caledonicus Hirst, 1921 - самка, дорсальная сторона идиосомы (по Pence, 1975 с изменениями).

Рисунок 93 – Rhinonyssus caledonicus Hirst, 1921 - самка, вентральная сторона идиосомы (по Pence, 1975 с изменениями).

Рисунок 94 – Rhinonyssus waterstoni Hirst, 1921 - самка, дорсальная сторона идиосомы (по Бутенко, 1984 с изменениями).

Рисунок 95 – Rhinonyssus waterstoni Hirst, 1921 - самка, вентральная сторона идиосомы (по Бутенко, 1984 с изменениями).

Рисунок 96 – Larinyssus iohanssenae Dimov 2013 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 97 – Larinyssus iohanssenae Dimov 2013 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 98 – Larinyssus orbicularis Strandtmann, 1948 - самка, дорсальная сторона идиосомы (по Pence, 1975 с изменениями).

Рисунок 99 – Larinyssus orbicularis Strandtmann, 1948 - самка, вентральная сторона идиосомы (по Pence, 1975 с изменениями).

–  –  –

Рисунок 101 – Mesonyssus melloi Castro, 1948 – самка, вентральная сторона идиосомы; Впервые даны обозначения: Cc – Convexitas coxae (Выпуклость на коксах); Sc – Spina coxae (Шипы на коксах).

Рисунок 102 – Mesonyssus melloi Castro, 1948 – самец, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 103 – Mesonyssus columbae Crossley, 1950 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 104 – Mesonyssus columbae Crossley, 1950 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 105 – Rallinyssus caudistigmus Strandtmann, 1948 – самка, дорсальная сторона идиосомы.

Рисунок 106 – Rallinyssus caudistigmus Strandtmann, 1948 – самка, вентральная сторона идиосомы.

Рисунок 107 – Специфичность видов ринониссид Северо-запада России



Pages:     | 1 ||



Похожие работы:

«Инструкция по применению лечебной грязи "Сестрорецкая" Лечебная грязь "Сестрорецкая" является уникальным природным образованием, которое было сформировано около 6 тысяч лет назад на дне др...»

«ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2017. № 1. С. 14 – 23 УДК 575.174.015.3:599.323.4:591.9(470.62) К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК (MAMMALIA, CRICETIDAE, MICROTINA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА А. Е. Балакирев 1, Т. А. Миронова 1, Л. А. Хл...»

«Николай Фирсов Биологические науки. Словарь терминов. Микробиология "ДРОФА" Фирсов Н. Н. Биологические науки. Словарь терминов. Микробиология / Н. Н. Фирсов — "ДРОФА", 2006 ISBN 5-7107-9001-X Настоящая книга – вторая в се...»

«НАЛОТИНИБ 1. Нилотиниб.2. Тасигна.3. Биологические средства для таргетной терапии.4. Противоопухолевое средство, ингибитор протеинтирозинкиназы. Избирательно ингибирует тирозинкиназную активность Bcr-Аbl онкопротеина клеточных линий первично положительных...»

«Зайнуллин Алмаз Анасович АУТОАНТИТЕЛА К НУКЛЕИНОВЫМ КИСЛОТАМ ПРИ ИММУНОКОНФЛИКТНОЙ БЕРЕМЕННОСТИ 03.00.04 -биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2003 ^ Работа выполнена на кафедре биохимии Казанского государственного университета и лаборатории генной диагностики Татарского научноисследовате...»

«Зерновые культуры (Выращивание, уборка, доработка и использование) Учебно-практическое руководство Под общей редакцией доктора с.-х. наук, профессора, иностранного члена РАСХН Д. Шпаара 3-е издание, доработанное и дополненное ИД ООО "ДЛВ АГРОДЕЛО" Москва УДК 633.1 ББК 42.112 З 58 Авторы книги Христиан Гин...»

«ЭкоГородЭкспо 3-я международная многопрофильная выставка экопродукции 21-23 ноября 2014 | Москва | ТВК Тишинка ИТОГИ ВЫСТАВКИ О выставке С 21 по 23 ноября 2014 года в Москве состоялась 3-я международная выставка экологически чистой...»

«Министерство экологии и природных ресурсов Нижегородской области Нижегородское отделение Союза охраны птиц России Экологический центр "Дронт" Нижегородский государственный педагогический университет им. Козьмы Мин...»

«МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ОБРАЗОВАНИЯ УКРАИНЫ ОДЕССКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И.И.МЕЧНИКОВА ПРАКТИКУМ по органической химии Методическое пособие для студентов биологического и химического факультетов Одесса — 2012 Методическое пособие предназначено для студентов биологического и химического факульт...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра анестезиологии и реаниматологии с трансфузиологией ФУВ "УТВЕРЖДАЮ" Декан ФУВ " " 2017 г. Магницкая О.В. РАСПИСАНИЕ занятий на цикле сертификационног...»

«ОСНОВНЫЕ ТРЕБОВАНИЯ К ТЕПЛОВЫДЕЛЯЮЩИМ ЭЛЕМЕНТАМ И ТЕПЛОВЫДЕЛЯЮЩИМ СБОРКАМ С УРАН-ПЛУТОНИЕВЫМ (МОКС) ТОПЛИВОМ ДЛЯ АТОМНЫХ СТАНЦИЙ НП 080 07 черное кружево купить Федеральная служба по экологическому, технологическому и атомному надзору ФЕДЕРАЛЬНЫЕ НОРМЫ И ПРАВИЛА В ОБЛАСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АТОМНОЙ ЭНЕРГИИ ОСН...»

«002-12-00130 АКТ ЭКСПЕРТИЗЫ № На постоянную номенклатуру производства для оформления сертификатов происхождения товара (форма СТ-1) (Срок действия акта экспертизы – один год – по 05.02.2018г.) 1. Эксперт: Бганцева Т.А. 2. Дата составления а...»

«ПРОДУКТЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ Дробот В.И., д.т.н., профессор; Михоник Л.А., к.т.н., Грищенко А., аспирант Национальный университет пищевых технологий, г. Киев Углубление знаний человечества о роли продуктов питания в состоянии здоровья в условиях экологического неблагополучия привело к появлению концепции о фун...»

«Декабристы в Сибири "В сибирской ссылке декабристы развернули многообразную и разностороннюю деятельность. Еще в период каторжных работ декабристы разработали программу повышения собственного уровня образования. Эта программа предусматривала серьезное изучение математики, механики, физики, химии, медицины. В коллективном поль...»

«Российская академия Наук уРальское отделеНие иНститут экологии РастеНий и животНых СОВЕТЫ МОЛОДОМУ УЧЕНОМУ методическое пособие для студентов, аспирантов, младших научных сотрудников и, может быть, не только для них Подготов...»

«Фауна и экология птиц подмосковья Труды Программы "Птицы Москвы и Подмосковья", Том 6, 2010 Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ Труды Программы "Птицы Москвы и Подмосковья" Том 6 Фауна и экология птиц подмосковья Редакторы тома: М.В. Калякин, О.В. Волцит...»

«Биогазовые проекты в Украине. Финансируемые технологии. Киев, 24-25 марта 2011 Мазур Григорий Владиславович 61166 Украина г. Харьков ул. Новгородская 11, оф. 402 +38 057 752 30 74 +38 057 752 30 75 info@mnc.in.ua www.mnc.in.ua MNC certification MNC bi...»

«Труды БГУ 2010, том 4, выпуск 2 Обзоры УДК 582.57:236:581.19:581.522.4 ПАЖИТНИК ГРЕЧЕСКИЙ (TRIGONELLA FOENUM GRAECUM L.) КАК ИСТОЧНИК ШИРОКОГО СПЕКТРА БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ Е.Д. Плечищик, Л.В. Гончарова, Е.В. Спиридович, В.Н. Решетников ГНУ "Центральный ботанический сад НАН Беларуси", Минск, Республика Беларусь К началу XXI век...»

«Научно – исследовательская работа ИССЛЕДОВАНИЕ СОСТАВА ШОКОЛАДА И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ Выполнил: Бегоулев Даниил Олегович учащийся 9 класса МОУ "Средней общеобразовательной школы № 75", МО "Котлас", Архангельской области Руководи...»

«Тренинг нарушенных функций мышц миографическим методом биологической обратной связи (БОС по ЭМГ) Методическое руководство к портативному носимому прибору для контроля инъекций, проведения сеансов БОС-тренинга и физиоте...»

«175_15291982 АРБИТРАЖНЫЙ СУД ГОРОДА МОСКВЫ 115191, г.Москва, ул. Большая Тульская, д. 17 http://www.msk.arbitr.ru ОПРЕДЕЛЕНИЕ г. Москва Дело № А40-25661/15-175-160Б 03.03.2017. Резолютивная часть определения объявлена 14.02.2017. Полный текст определения изготовлен 03.03.2017. Арбитражный суд города Москвы...»

«Государственная система санитарно-эпидемиологического нормирования Российской Федерации 4.2 МЕТОДЫ КОНТРОЛЯ. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Гигиеническая оценка сроков годности пищевых продуктов Методические указания МУ 4.2.727—99 Издание официальное Минздрав России Москва 1999 ББК 51.23 Г 46 Г 46 Гигиеническая...»

«ИНСТИТУТ ФИЛОСОФИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК БАРЛЫБАЕВ Х. А.ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ в 4-х томах Том III ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ, ЭКОНОМИКА, ЭКОЛОГИЯ Москва Издательский дом "НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА" УДК 141.3, 304.44 ББК 60.5...»









 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.