WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 
s

Pages:   || 2 |

«Димов Иван Добромиров КЛЕЩИ-РИНОНИССИДЫ (RHINONYSSIDAE, GAMAZINA) ПТИЦ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ 03.02.11 – паразитология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Димов Иван Добромиров

КЛЕЩИ-РИНОНИССИДЫ (RHINONYSSIDAE, GAMAZINA)

ПТИЦ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

03.02.11 – паразитология

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук С.В. Миронов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ – 2016 Оглавление Введение

1 Материал и методы исследования

2 Морфология и образ жизни клещей сем. Rhinonyssidae

2.1 Морфология

2.2 Преимагинальные стадии развития клещей ринониссид

2.3 Образ жизни

3 Рецепторы пальп и передних лапок ринониссид

4 История изучения и построения классификации Rhinonyssidae

4.1 История изучения биоразнообразия

4.2 Надвидовая система семейства Rhinonyssidae

5 Систематика клещей Северо-запада (Европейской части) России..................35 6 Особенности фауны, распространения и паразито-хозяинных связей Rhinonyssidae Северо-запада России

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение Клещи сем. Rhinonyssidae Trouessart, 1895 (Parasitiformes: Mesostigmata, Gamasina) – высокоспециализированная группа гамазовых клещей (Gamazina), представители которой являются постоянными эндопаразитами птиц. Клещи этого семейства имеют всесветное распространение, и в настоящее время известны с птиц почти всех современных отрядов (Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984;

Knee et al., 2008). Мировая фауна клещей-ринониссид в настоящее время насчитывает более 500 видов (Knee, 2008; Beaulieu et al., 2011).

Согласно современным представлениям, клещи сем. Rhinonyssidae произошли от общих предков с сем. Macronyssidae (Strandtmann, 1948; Radovsky, 1985; Knee, 2008) – гамазовых клещей, являющихся эктопаразитами, и питающимися кровью позвоночных. Предполагается, что клещи последнего семейства исходно сформировались как паразиты летучих мышей и позднее перешли к эктопаразитизму на млекопитающих других отрядах, а также на рептилий и птиц (Radovsky, 1985; Beaulieu et al., 2011.). Клещи-ринониссиды, в отличие от макрониссид, перешли к эндопаразитическому образу жизни на птицах.

В дыхательной системе птиц, ринониссиды локализуются преимущественно в носовой полости, реже в трахеях и легочных мешках. Перемещаясь по поверхности васкуализированной эпителиальной ткани этих отделов дыхательной системы, ринониссиды питаются кровью или лимфой хозяина (Vitzthum, 1935;

Krantz, Walter, 2009; Bell, 1996). При питании ринониссиды травмируют носовой эпителий и кровеносные сосуды (Rojas et al., 2002), вызывая заболевание птиц, обычно именуемое стерностомозис (sternostomosis). Наиболее характерный симптом, который наблюдается при поражении клещами-ринониссидами дыхательной системы птиц, – гиперемия слизистых оболочек носовой полости (Gonzales, Hidalgo, 2007). У птиц, содержащихся в неволе, патологии, вызываемые клещами-ринониссидами, носят обычно более тяжелый характер, чем у диких птиц (Fain, Hyland, 1962). Заражение клещами родов Sternostoma и Ptilonyssus, вызывают аэроцистит, трахеит, пневмонию, что часто ведет к гибели хозяев (Stephan et al., 1950).





Изучение клещей-ринониссид, как наиболее вредоносных и массовых эндопаразитических членистоногих, вредящих здоровью птиц, представляет несомненный практический интерес. Нельзя исключить и участие этих клещей в переносе каких-либо возбудителей инфекционных заболеваний (Winn, Bennington, 1959), что, однако, требует специальных экспериментальных работ. Исследования ринониссид имеют и теоретический интерес, поскольку представляют собой одну из наиболее высокоспециализированных филогенетических линий паразитических гамазовых клещей. На примере этой таксономической группы можно изучать развитие паразитизма у гамазовых клещей, и другие вопросы возникновения и развития паразито-хозяинных отношений.

Исследования ринониссид начались в конце 19-го века, и долгое время проводились исключительно европейскими акарологами (Berlese, 1889; Trouessart, 1894; Trgrdh, 1904; Hirst, 1921). До 60-х годов 20-го века исследования этих клещей, в основном, заключались в изучении их видового многообразия, а также разработке их классификации на родовом уровне. За прошедшие сто с лишним лет в составе сем. Rhinonyssidae различными специалистами было установлено 40 родов, в современной классификации семейства, разработанной Домроу (Domrow,

1969) и наиболее широко принятой в настоящее время, выделено только восемь родов.

За последнее столетие фаунистические исследования ринониссид в той или иной мере проводились на всех континентах. Однако, до сих пор фауна этой группы во многих регионах мира остается исследованной явно недостаточно.

Исходя из числа описанных видов ринониссид, а также числа обследованных видов хозяев, можно утверждать, что в настоящее время их фауна наиболее полно исследована в Европе, где обнаружено около 200 видов (Vitzthum, 1935; Sixl, 1971;

Fain et al., 1974; Ubeda et al., 1986). Заметно меньше видов ринониссид выявлено в Африке (около 150 видов) (Fain, 1957), Северной и Южной Америке (известно около 120 видов) (Castro, 1948; Strandtmann, 1948; Amaral, 1962; Pence, 1975; Spicer, 1977a; Knee, 2008; Mascarenas et al., 2007, 2010) и Австралии (около 100 видов) (Domrow, 1964, 1966, 1967, 1969, 1972, 1978, 1987). В Азии изучение ринониссид (около 16 видов) проводилось только на Тайване (Sakakibara, 1967) и в Японии (Kaneko et al., 1978). Учитывая колоссальное разнообразие птиц в тропических зоогеографических областях, потенциально являющихся хозяевами ринониссид, можно заключить, что в настоящее время выявлена лишь небольшая доля мировой фауны этих клещей.

В Европе исследованиями ринониссид были охвачены территории многих стран. На юге Европы этих клещей изучали на территории Испании (Guevara, Ubeda, 1978; Ubeda et al., 1986, 2003; Rojas et al., 2001, 2002, 2004), Италии (Berlese, 1912, 1913), Румынии (Feider, Mironescu, 1974) и Болгарии (Beron, 1975). В центральной Европе – в Великобритании (Hirst, 1923), Франции (Trouessart, 1895), Бельгии (Fain, 1964), Голландии (Eyndhoven, 1964), Германии (Giebel, 1871;

Vitzthum, 1935), Австрии (Sixl, Reich, 1970; Sixl, 1971; Fain et al., 1974) и Чехословакии (Cerny, 1971).

На территории бывшего СССР первые сведения по клещам-ринониссидам появились в 50-х годах прошлого столетия (Белопольская, 1947; Дубинина, 1947).

В последующие годы изучение ринониссид в СССР, а затем в России, проводили следующие специалисты: Брегетова (1950,1951,1956,1965a), Земская, Ильенко (1958), Исакова (1965), Шумило и Лункашу (1970), Бутенко и Лавровская (1980a, 1980b), Бутенко (1984), Станюкович и Бутенко (2003). Большинство этих исследований были проведены на территории в европейской части России, в Забайкалье, на Дальнем Востоке, а также в ряде республик Средней Азии. Всего в результате этих работ на территории бывшего СССР было зарегистрировано около 140 видов ринониссид восьми родов (Larinyssus, Locustellonyssus, Mesonyssus, Ptilonyssus, Rallinyssus, Rhinoecius, Sternostoma, Vitznyssus) (Брегетова, 1965a, 1965b; Бутенко, 1984; Станюкович и Бутенко, 2003). Среди упомянутых выше публикаций особо следует отметить монографию Бутенко (1984), как единственную отечественную работу, содержащую определительные таблицы для родов и видов ринониссид фауны СССР.

На Северо-западе России, к которой в настоящей работе относятся области, прилегающие к Балтийскому морю, Карелия, Мурманская и Архангельская области (далее – СЗР), исследования ринониссид проводились на побережье и на прилегающих островах Баренцева моря (Белопольская, 1947; Бутенко, 1962). Кроме этого сборы этих клещей также проводились в трех областях — Калининградской (Брегетова, 1965b; Бутенко, 2001; Станюкович, Бутенко, 2003), Вологодской (Бутенко, 1962) и Мурманской областях (Брегетова, 1950). Согласно этим работам фауна ринониссид СЗР насчитывала 11 видов, принадлежащих трем родам: Rhinonyssus, Ptilonyssus и Sternostoma. Следует отметить, что на перечисленных территориях СЗР исследования в основном были сфокусированы на птицах из отрядов, наиболее широко представленных в местной орнитофауне, а также наиболее доступных паразитологам, такие как ржанкообразные (Charadriiformes), гусеообразные (Anseriformes) и воробьинообразные (Passeriformes).

В то же время птицы многих других отрядов, также относительно многообразно представленных, например, дятлообразные (Piciformes), совы (Strigiformes), и хищные птицы (Accipitriformes), остались практически не обследованными. К этому следует добавить, что воробьинообразные, как наиболее многочисленый отряд птиц, составляющий более половины орнитофауны в наземных биотопах, в целом оказались обследованными весьма фрагментарно. Так, на территории СЗР, этот отряд воробьинообразных насчитывает более 100 регулярно встречающихся видов, представленных 23 семействами, а фауна других птиц на этой территории насчитывает более 150 видов 45 семейств и 16 отрядов (Мальчевский, Пукинский, 1983).

Весьма немногочисленный состав фауны ринониссид (11 видов) и огромное число потенциальных хозяев на территории СЗР свидетельствует об очевидной недостаточной изученности этого региона в отношении биоразнообразия этой группы паразитических клещей. Таким образом, имеется очевидная необходимость в планомерном исследовании видового состава клещей-ринониссид фауны СЗР и обобщении уже накопленных фрагментарных материалов. Цель исследования заключается в комплексном изучении клещей сем. Rhinonyssidae Северо-запада

России. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

–  –  –

Составление определительных таблиц и стандартизированных диагнозов и описаний для всех родов и видов клещей-ринониссид Северо-запада России.

Изучение строения тарзального и пальпального комплексов риноноссид на примере нескольких модельных видов клещей с целью выявления новых диагностических признаков, пригодных для построения системы семейства.

Анализ паразито-хозяинных связей и особенностей распространения ринониссид на птицах Северо-запада России.

Для решения поставленных задач в течение двух лет производились сборы клещей с мертвых птиц, сбитых машинами на различных шоссейных дорогах СЗР и определена их видовая принадлежность. Методом растровой электронной микроскопии (далее – РЭМ) изучено строение тарзального комплекса четырех видов клещей-ринониссид.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н. С.В. Миронову, заведующему лабораторией паразитологии д.б.н. С.Г. Медведеву, и сотрудникам лаборатории паразитологии чл.-корр. РАН Ю.С. Балашову, д.б.н. А.Б. Шатрову, к.б. н. М.К. Станюкович, д.б.н. А.В. Бочкову, и д.б.н. С.А. Леоновичу за постоянную помощь и поддержку, оказанные в процессе выполнения настоящей работы. Автор искренне признателен инженеру лаборатории паразитологии Т.К. Цогоеву за техническую помощь при выполнении работ на растровом электронном микроскопе. Также автор благодарен ученым, которые внесли большой вклад в изучение клещей-ринониссид О.М. Бутенко (Окский государственный природный биосферный заповедник), Рохасу (Rojas, Университет города Севилья, Испания), У. Нии, (W. Knee, Университет города Онтарио, Канада), Г. Спайсеру (G. Spiсer, Университет города Сан Франциско, США), В. Сиксль (W. Sixl, Австрия), К. Маскаренас (K. Mascarenas, Университет города Сан-Пауло, Бразилия) за помощь в научной работе над этой группой.

Глава 1 Материал и методы исследования

Основой для выполнения настоящей работы послужили материалы, собранные автором на территории Северо-запада европейской части России (СЗР), в основном на территории Ленинградской области в 41 пунктах (рис. 1) и, в меньшей степени (в 4 пунктах) на территориях Архангельской Калининградской и Псковской областей в 2007 – 2011 годах (рис. 1).

Первичный материал. С вязи со спецификой локализации клещей изучаемой группы, какой-либо прижизненный сбор ринониссид с птиц не представляется возможным. Поэтому первичный материал для сбора клещей представляли собой птицы, погибшие при различных обстоятельствах. Большинство обследованных экземпляров хозяев – птицы, сбитые на дорогах, погибшие под линиями высоковольтных передач и при домашнем содержании от каких-либо инфекционных заболеваний. Большая часть этих материалов собрана лично автором, кроме этого, птицы были получены от профессиональных орнитологов, орнитологов-любителей и ветеринаров. Помимо этого, почти каждую неделю для изучения поступали погибшие птицы с птичьего рынка в Санкт-Петербурге.

Всего были обследовано 59 видов воробьинообразных птиц (Passeriformes), что составляет около 58% от числа видов, обитающих на изучаемой территории (Мальчевский, Пукинский, 1983). Кроме того, было обследованы 20 видов девяти других отрядов (Anseriformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Accipitriformes, Galliformes, Gruiformes, Piciformes), что составляет около 30 % от общего числа всех видов неворобьинообразных отрядов птиц, встречающихся на территории Ленинградской области. Всего в ходе исследования было осмотрено 2107 экземпляров птиц 79 видов 54 родов 29 семейств десяти отрядов (табл. 1). Клещи ринониссиды (196 экз.) обнаружены в 93 особях хозяев, принадлежащих к 24 видам, 19 родам, 13 семействам, 7 отрядам.

–  –  –

Техника вскрытия проводилась в целом по методике Бутенко (1984), с некоторыми внесенными нами изменениями. Мертвых птиц после поступления сразу замораживали, чтобы сохранить для последующего извлечения клещей в лаборатории. В тех случаях, когда были получены только головы птиц, их сразу помещали в 80% этанол. Сбор клещей проводился из вскрытой носовой полости птицы (рис. 2). Для вскрытия, голова птицы (взятая из раствора этанола или размороженная) погружается в чашку Петри с 70% этанолом, дно которой было покрыто белой фильтровальной бумагой. Носовая полость вскрывалась под бинокуляром с помощью скальпеля и ножниц. Вскрытие начиналось всегда с отстранения ossa mandibulae вместе с подъязычным аппаратом (apparatus hyobranchialis), после чего пинцетом убирался скальп вместе с перьями. После этого пинцетом убирали глазные яблоки. Сначала делался один поперечный разрез в области papillae pharyngeales; затем один медиальный разрез, начиная с rima infundibuli через choana и заканчивая в области ruga palatina mediana. При этом осматривались ноздри в области operculum, и потом os maxillare вскрывалась на уровне ее слияния с небом. Затем убиралась максиларная кость и открывалась носовая полость с тремя конхами: самая большая из всех ростральная

– concha nasalis rostralis, средняя – concha nasalis media и каудальная – concha nasalis caudalis. Обследование всех конх носовой полости осуществлялось под бинокуляром с помощью пинцета и препаровальной иглы.

Изготовление и изучение препаратов. Найденные клещи-ринониссиды помещались в пробирки с 70% этанолом для хранения и последующего изготовления препаратов. Этикетки пробирок содержали данные по виду хозяина и подробное описание места сбора. Из собранных данным методом клещей изготавливали тотальные препараты в жидкости Фора-Берлезе по общепринятой методике для мелких клещей (Брегетова, 1951; Krantz, Walter, 2009). Собранный автором материал хранится в фондовой коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). Рисунки и фотографии со слайдов делались на микроскопах Leica DM 5000В и Levenhuk 40L с цифровой камерой Levenhuk C35 NG 350K.

Электронная микроскопия. Для исследования отдельных экземпляров клещей в растровом электронном микроскопе (РЭМ), клещей, хранившихся в 70% этаноле, предварительно очищали в ультразвуковой ванне (D-300, Россия). После этого, клещей обезвоживали путем проводки через серию спиртов возрастающей крепости, до 96%, затем переводили в ацетон, и, наконец, высушивали в установке критической точки (Critical Point Dryer HCP-2, Япония), с использованием жидкой углекислоты в качестве рабочего агента. Высушенных клещей наклеивали на столики-подложки при помощи двусторонне-липкой ленты, напыляли платиной в устройстве Eiko–5 (Япония) и затем исследовали в сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-570. Запись фотографий осуществляли непосредственно на цифровые носители.

Глава 2 Морфология и образ жизни клещей сем. Rhinonyssidae

–  –  –

Ринониссиды – мелких или средних размеров гамазовые клещи (длина тела взрослых от 300 до 2000 мкм). Тело ринониссид, как и у всех клещей, подразделяется на гнатосому (компактно собранные ротовые части) и идиосому (собственно тело клеща) (рис. 3). Помимо гнатосомы, идиосома несет четыре пары ног, состоящих из шести подвижно сочлененных члеников (Vitzthum, 1935; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Knee, 2008). Идиосома обычно имеет округлую или продолговатую форму, сильно уплощена дорсовентрально, и подразделяется на подосому, переднюю часть, несущую ноги, и опистосому. При этом какой-либо четко оформленной границы между этими тагмами виде борозды или складки нет.

Пропорции этих тагм по отношению друг к другу весьма различны, у большинства представителей семейства опистосома несколько превосходит по длине подосому, однако у некоторых родов, имеющих округлую форму тела, Larinyssus, Rallinyssus, Sternostoma, опистосома заметно короче подосомы (Wilson, 1964; Fain, Aitken, 1967; Брегетова, 1970; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Kadosaka et al., 1987, Knee, Proctor 2010; Dimov, 2012b, Dimov, 2013a).

Наружные покровы идиосомы у ринониссид в связи с эндопаразитическим образом жизни весьма тонкие, по сравнению с эктопаразитическими и свободноживущими гамазовыми клещами, светло-коричневые, а иногда бесцветные, почти прозрачные. По структуре наружной поверхности и толщине кутикулы выделяют два основных типа покровов у ринониссид: щиты (склериты) и складчатые покровы. Складчатые покровы (рис. 12) – мягкие, тонкие, гибкие и способны к растяжению. Щиты – толстые и у почти всех видов семейства более или менее сильно склеротизованные, т. е. плотные и окрашены темнее складчатых покровов. Поверхность щитов часто имеет сетчатый, зернистый или иной орнамент. Набор дорсальных и вентральных щитов, их форма, размер и орнамент являются важным диагностическими признаками ринониссид (Fain, 1957;

Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984).

Дыхательная система у ринониссид представлена короткими трахеями, которые открываются наружу парой стигм. У большинства ринониссид стигмы находятся на дорсальной поверхности идиосомы, на уровне тазиков третьей пары ног. Только у клещей рода Rallinyssus стигмы расположены в задней части опистосомы. У большинства ринониссид стигмы, прежде чем перейти в трахею, образуют перитрему - короткую хитинизированную трубку, идущую в толще наружной кутикулы. Перитремы обычно направлены вперед от стигмы и слегка изогнуты. У некоторых видов перитремы очень короткие, практически не выражены (Krantz, Walter, 2009).

Гнатосома

Гнатосома, или комплекс ротовых частей (хелицеры и пальпы, собранные в компактный аппарат) ринониссид, расположена на переднем конце идиосомы или вентрально (рис. 4). У большинства представителей семейства она направлена вперед, как, например, у родов Ptilonyssus, Vitznyssus, Mesonyssus (рис. 37, 60, 80).

У клещей рода Sternostoma гнатосома расположена вентрально и направлена вниз (рис. 30).

Хелицеры двучлениковые (рис. 5), подвижно сочленены с передним концом тела. Проксимальная часть базального членика сильно утолщенная, конической формы, дистальная – очень узкая стержневидная. Неподвижный палец хелицер (digit fixus), формируемый апикальным выростом базального членика, сильно редуцирован или отсутствует, подвижный палец хелицер (digit mobilis) – небольшой когтевидный, расположен на вершине стержневидной части базального членика, его вогнутая режущая поверхность иногда несет зубцы.

Пальпы. Коксы (базальные членики) пальп слиты в крупное кольцо (субкапитулюм), окружающее основания хелицер, и которое вентрально образуют медиальный вырост – гипостом. У всех ринониссид число свободных члеников пальп одинаково и равно четырем (Pence, 1975; Бутенко, 1984). Слитые коксы и гипостом несут на своей вентральной поверхности щетинки hyp1, hyp2, hyp3, cs и дейтостернальные зубцы Dd (рис. 4, 31, 43). Как было установлено в ходе настоящего исследования эти структуры могут быть использованы в систематике ринониссид для диагностики видов и видовых комплексов (Dimov, 2012a).

Свободные членики пальп несут щетинки, которые имеют следующую локализацию: mv –медиовентрально, md – медиодорсально, pl – постеролатерально, al - антеролатерально. Сенсиллы бывают: dw-up - двустенные хемосенсиллы, sw-up - одностенные хемосенсиллы, np – хеморецепторная сенсилла с верхушечной порой (рис. 6, 25-28). Номенклатура микрохет пальп основана на системе, предложенной (Леонович, 2005). Детали строения пальпального комплекса ринониссид на примере ряда видов и возможности применения этих признаков в систематике этих клещей рассмотрены ниже в главе 3.

Подосома

На дорсальнай стороне подосомы у ринониссид большинства родов имеется один подосомальный щит (Srtandtmann, 1960; Wilson, 1964; Domrow, 1969; Guevara, Ubeda, 1978; Kadosaka et al., 1983, 1987; Knee, 2008) (рис. 40, 58). Подосомальный щит может иметь различную форму, ромбообразный, овальный, трапециевидный, или реже Т-образной формы (рис. 7). В некоторых родах, таких как Larinyssus, дорсальная сторона подосомы несет мелкие слабо склеротизованные щитки, которые являются фрагментами подосомального щита (иногда они полностью отсутствуют) (рис. 78) (Бутенко, 1984). (Fain, 1957; George, 1961; Pence, 1975;

Dimov, Rojas, 2012; Dimov, Spicer, 2013).

Вентральная сторона подосомы, между основаниями ног III или IV пары, у большинства ринониссид несет стернальный щит (рис. 8). В некоторых родах (Mesonyssus, Rhinonyssus, Vitznyssus) этот щит выражен слабо или вообще отсутствует (рис. 55, 61, 84). Стернальный щит может иметь неправильно четырехугольную, почти квадратную или овальную формы (рис. 33, 36, 86) (Pence, 1975; Fain, 1957; Бутенко, 1984; Dimov, 2013a, 2013b).

Опистосома

Дорсальная сторона опистосомы ринониссид может иметь весьма разнообразный набор щитов, но наиболее часто он включает опистосомальный или пигидиальный щиты (рис. 9). Опистосомальный щит обычно крупный, и его форма может быть трапециевидной, овальной, или прямоугольной. Пигидиальный щит всегда маленький по размеру, развит только на конце опистосомы и обычно имеет трапециевидную, или овальную форму. Среди этих щитов (опистосомальный и пигидиальный) парным может быть только пигидиальный щит. Кроме этого, на границе между подосомой и опистсомой, позади подосомального щита, часто наблюдаются разнообразные мелкие мезосомальные щитки. У некоторых видов родов Rhinonyssus и Vitznyssus на дорсальной стороне опистосомы щиты отсутствуют, или наблюдаются только мезосомальные щитки, которые являются остатками редуцированного опистосомального щита (рис. 62, 68) (Strandtmann, 1956; Strandtmann, 1960; Pence, 1975; Бутенко, 1984).

Вентральная сторона опистосомы несет анальный щит, имеющийся у обоих полов и генитальный щит (имеющийся только у самок).

Генитальный щит. Расположен на вентральной стороне опистосомы, на уровне IV кокс. Форма генитального щита может быть прямоугольная, трапециевидная, овальная (Domrow, 1969; Fain, 1957). У некоторых ринониссид родов Vitznyssus и Larinyssus генитальный щит имеет вид узкой продольной полосы (Strandtmann, 1960; Dimov, Rojas, 2012; Dimov, 2013a, 2013b) (рис. 10).

Анальный щит у большинства ринониссид расположен вентрально, но у ряда представителей рода Sternostoma он находится терминально (Spicer, 1984; Knee, 2008; Dimov, 2012b). Форма анального щита почти всех ринониссид грушевидная, с крибрумом или без. Крибрум – утолщение кутикулы анального щита подковообразной формы (Feider, Mironescu, 1972). Если крибрум имеется, то он всегда находится в задней части анального щита и несет утолщения в форме зубчиков (рис. 11). Анальное отверстие имеет вид продольной щели и может быть расположено в передней или центральной части анального щита. Отсутствие анального щита наблюдается у некоторых видов рода Rhinonyssus (Pence, 1975; Бутенко, 1984) (рис. 11).

–  –  –

Хетом идиосомы. (рис. 13). На поверхности идиосомы ринониссид расположены механорецепторные щетинки. Их основание окружено выпуклым кутикулярным валиком. Форма и размер щетинок идиосомы весьма вариабельны и нередко являются диагностическими признаками родов. Классификация щетинок гамазовых клещей на основании их формы была разработана Брегетовой (1956). В настоящей работе мы следуем этой классификации. Наиболее характерные типы щетинок у клещей сем.

Rhinonyssidae следующие:

Микрохеты – сильно укороченные, заостренные или притупленные на вершине, едва возвышающиеся над покровами (рис.13а).

Волосовидные – тонкие, умеренной длины, почти одинаковой толщины на всем протяжении (рис. 13 б).

Щетинковидные – умеренной длины щетинки, равномерно утончающиеся к вершине (рис.13 в).

Макрохеты – очень крупные щетинки, сопоставимые по размерам с члениками ног, равномерно утончаются к вершине (рис. 13 г).

Хетотаксия идиосомы, применяемая для ринониссид, основана на системе, разработанной Линдквистом и Эвансом (Lindquist, Evans, 1965) для гамазовых клещей (Gamasina) в целом. По сравнению с хетомом идиосомы большинства других семейств гамазид, хетом ринониссид сильно редуцирован, как по числу, так и по размерам щетинок. Для ринониссид характерен единый план расположения щетинок несколькими продольными рядами (рис. 14, 15). Набор щетинок имеет диагностическую ценность для определения родов и видов, хотя иногда он может варьировать даже внутри вида. Особенности расположения щетинок (на щитах, вне щитов), а также расположение их относительно друг друга имеют большое значение для систематики ринониссид.

Дорсальная сторона подосомы несет шесть продольных рядов щетинок. В передней части подосомы медиально расположены два ряда щетинок j1, j2, j3, j4, j5. Латерально недалеко от краев подосомы, располагаются два продольных ряда щетинок z2, z3, z4, z5, z6. Обычно щетинки рядов j и z находятся на подосомальном щите, реже некоторые их этих щетинок – вне щита. Латерально вдоль самого края подосомы, всегда вне подосомального щита, имеется еще два ряда щетинок – r4, r5, r6. На дорсальной стороне опистосомы располагаются шесть продольных рядов щетинок J, Z, R. Медиальное положение занимают щетинки рядов J. Начиная с передней части опистосомы и до самой каудальной части тела в продольных медиальных рядах располагаются до девяти пар щетинок, J1–J9.

Латеральнее рядов щетинок J располагаются щетинки рядов Z, которые образуют продольные ряды Z1–Z6. Вдоль боковой поверхности опистосомы располагаются щетинки R1– R3. Щетинки j, z, r, s на подосоме и щетинки J, Z, R на опистосоме в свою очередь образуют поперечные дуговидные ряды, определяемые по цифровым индексам соответствующих щетинок, и, как предполагается, соответствуют сегментам, вошедшим в состав подосомы и опистосомы (рис. 14).

На вентральной поверхности идиосомы щетинки располагаются следующим образом. На подосоме в два продольных медиальных ряда расположены стернальные щетинки st1–st3, которые находятся на стернальном щите или вне него. У некоторых видов встречаются еще одна пара стернальных щетинок, обозначаемая нами st4 (Dimov, Mironov, 2012). У самцов, кроме этого, может встречаться еще одна пара щетинок этого комплекса - st5 (рис. 15). У самок, в отличие от самцов, имеются еще и генитальные щетинки he4, которые находятся в медиальной части идиосомы, на генитальном щите или рядом с ним. Изредка встречаются и вторая пара генитальных щетинок he5 (рис. 16). Щетинки вентральной стороны опистосомы располагаются медиально, латерально и на боковой поверхности, образуя шесть продольных ряда: Jv1-Jv4; Zv1- Zv6; UR1UR5 (рис. 17). Число этих щетинок на видовом уровне может варьировать. На анальном щитке аданальные щетинки Ad расположены по бокам анальной щели и позади (каудально). Иногда в медиальной части анального щитка между крибрумом и анальной щелью имеется непарная, постанальная щетинка Pa (рис.

17). Число и расположение щетинок на дорсальной и вентральной стороне идиосомы являются важными диагностическими признаками на родовом и видовом уровнях в систематике сем. Rhinonyssidae.

Ноги

Ноги клещей-ринониссид, как и у большинства гамазовых клещей, состоят из 6 подвижно сочлененных члеников: тазик (coxa), вертлуг (trochanter), бедро (femur), колено (genu), голень (tibia), лапка (tarsus). На вершине лапки находится предлапка (pretarsus) с эмподиальными когтями. Предлапка представляет собой тонкий мешкообразный вырост лапки, в который погружены основания когтей.

Обычно на лапке имеется пара когтей, но может быть и один. Парные когти на претарзусах всех ног обычно одинаковые по форме (Ptilonyssus lovottiae) (рис. 18).

В редких случаях, например, у Sternostoma zini, претарзусы первой пары ног имеют только один коготь, так как на остальных их два. Кроме этого, претарзусы первой пары ног могут иметь более крупные когти и отличающиеся по форме от таковых на остальных ногах, например, у видов рода Mesonyssus (рис. 98). На поверхности кокс могут иметься два типа выростов: полусферические выросты (convexitas coxae) и заостренные выросты в виде шипов и гребней (spina coxae) (рис. 19).

Половой диморфизм в строение ног у ринониссид не выражен.

Согласно номенклатуре хетома ног, разработанной рядом авторов для гамазовых клещей (Evans, 1963; Evans, Till 1965; Pence, 1975), хетом ног ринониссид наиболее сходен с дерманиссоидным типом хетотаксии (holotrichous dermanyssoid type).

Все членики ног у ринониссид несут механорецепторные щетинки, которые в зависимости от их положения на поверхности, и по отношению к телу клеща именуются: al – антеролатеральные, pl – постеролатерально, ad - антеродорсально, pd – постеродорсально, av – антеровентрально, pv – постеровентрально. Кроме этого на лапках I имеются следующие хеморецепторные сенсиллы: dw – сенсилла с периферическими полостями; sw – пористая однополостная сенсилла; up – хеморецепторная сенсилла на тарзусах с верхушечной порой, np – хеморецепторная сенсилла на пальпах с верхушечной порой (рис. 20). Детали строения и расположения сенсилл лапок передних ног ринониссид рассмотрено ниже в специальном разделе, в главе 3.

2.2 Преимагинальные стадии развития клещей ринониссид

Жизненный цикл ринониссид включает яйцо, личинку, протонимфу и дейтонимфу и взрослого клеща. Все стадии жизненного цикла известны и описаны в настоящее время лишь для нескольких видов ринониссид (Domrow, 1969;

Бутенко, 1984; Knee, 2008). В связи с этим, признаки строения преимагинальных стадий, так же, как и самцов, в надвидовой систематике ринониссид, в настоящее время практически не используется. Строение преимагинальных стадий было нами непосредственно изучено на примере трех видов: Ptilonyssus lovottiae, Pt.

degtiarevae и Mesonyssus melloi.

Яйцо Яйца ринониссид овальные или округлые по форме, очень крупных размеров по отношению к телу самок, по длине могут составлять около 40% длины тела взрослого клеща. Брегетова (1956) сообщает, что размеры яиц гамазовых клещей колеблются от 100 до 350 мкм. Оболочка яйца тонкая (рис. 21). Структура наружной кутикулярной поверхности гладкая. В связи с крупными размерами яйца в организме самки единовременно формируется только одно яйцо. Количество яиц, откладываемых самкой в течение жизни для ринониссид точно неизвестны (Брегетова, 1956; Bell, 1996).

Личинка Развитие активных преимагинальных стадий риноннисид проходит как у остальных гамазид (Брегетова, 1956). В отличие от остальных стадий, личинка, как и у всех паразитиформных клещей, имеет 3 пары ног. Гнатосома хорошо развита, щетинки на коксах пальп и на большинстве свободных члеников, за исключением апикального, отсутствуют (Dimov, Mironov, 2012) (рис. 22). Вся кутикула личинок слабо склеротизована, бесцветная, почти прозрачная. Щиты на теле отсутствуют или неясно очерчены. Подосомальный щиток обычно в той или иной степени уже оформлен, а опистосомальный щит, если и имеется у взрослых особей данного вида, то на стадии личинки всегда отсутствует. Мезосомальные щитки всегда отсутствуют. Стернальный и генитальный щиты отсутствуют, анальный щит развит (Dimov, Mironov, 2012). Стигмы и перитремы отсутствуют. На дорсальной стороне идиосомы число щетинок неполное по сравнению с таковым у имаго, и их ряды прослеживаются с большим трудом. На вентральной стороне идиосомы щетинки почти всегда отсутствуют; в редких случаях (Ptilonyssus lovottiae) могут присутствовать щетинки Jv2, длина которых в несколько раз превышающей длину этих же щетинок у взрослого клеща (рис. 22). Анальный щит имеет набор щетинок, характерный для имаго соответствующего вида. Ноги развиты, формула щетинок ног, как у имаго.

Протонимфа По сравнению с личинкой появляется четвертая пара ног. Если у взрослых ринониссид имеется опистосомальный щит, то он возникает на этой стадии, хотя границы щита могут быть нечеткими (Dimov, Mironov, 2012). Появляются стигмы с короткими перитремами. Число щетинок на идиосоме возрастает. Появляются мезосомальные щитки, если таковые имеются у взрослых особей (Брегетова, 1956;

Dimov, Mironov, 2012) (рис. 23). На субкапитулюме появляются дейтостернальные зубцы, и гнатосомальная формула щетинок уже полная. Стернальный и анальный щиты идиосомы отсутствуют (Dimov, Mironov, 2012) (рис. 24).

Дейтонимфа Длина перитрем достигает размеров, типичных для взрослых клещей.

Появляется окраска идиосомы, характерная для имаго соответствующего вида – (светло-коричневая или белая, почти прозрачная). Все щиты идиосомы, свойственные для имаго, плотные, почти полностью оформлены, больших размеров, такие же, как у взрослых особей клеща. От взрослого клеща дейтонимфа отличается отсутствием полового аппарата. На идиосоме имеются все щетинки, характерные для взрослых клещей. (Брегетова, 1956).

2.3 Образ жизни

Адаптации к паразитическому образу жизни Клещи сем. Rhinonyssidae – перманентные высокоспециализированные специфические паразиты, обитающие в носовой полости птиц, питающиеся кровью и лимфой. Один вид, Sternostoma tracheacolum, паразитирует и в трахее, легких и даже в полости тела (Porter, Strandtmann, 1952; Bell, 1996). В связи с эндопаразитическим образом жизни эти клещи приобрели целый ряд специфических морфологических черт по сравнению с эктопаразитическими и свободноживущими гамазовыми клещами семейств Macronyssidae, Dermanyssidae.

Поскольку клещи-ринониссиды перешли к эндопаразитическому образу жизни в условиях ограниченного пространства, где не требуются длительное и быстрое перемещение, их конечности очень сильно изменились, стали короткими и толстыми. При этом претарзусы несут обычно пару очень крупных загнутых когтей, благодаря которым клещи могут крепко держаться на слизистой оболочке носовой полости. Хетом тела развит слабо, щетинки короткие и немногочисленные, по-видимому, связано с жизнью в замкнутом пространстве, а также лучше позволяет противостоять выбрасыванию клещей наружу при дыхании хозяина. В отличие от эктопаразитических клещей, которые имеют очень твердые щиты, у представителей сем. Rhinonyssidae они значительно редуцированы, слабо склеротизованы и занимают относительно небольшую часть поверхности идиосомы. Стигмы короткие с перитремами, или без них, и располагаются на дорсальной стороне тела, в отличие от эктопаразитических и хищных гамазовых клещей, например, сем. Laelapidae. Это связано с обильной секрецией в носовой полости хозяина, где находится большое количество желез. При передвижении клеща по слизи носовой полости, стигмы, располагающиеся на теле дорсально, не могут быть забитыми этой слизью, что препятствовало бы дыханию клеща (Vitzthum, 1935).

Жизненный цикл Весь жизненный цикл ринониссид проходит в дыхательной системе хозяев, за исключением короткого момента заселения новой особью хозяина. Отмечено, что для некоторых видов ринониссид характерно яйцеживорождение – развитие личинки происходит в яйцевых оболочках еще внутри тела самки (Sternostoma tracheacolum) (Bell, 1996). По нашим наблюдениям это происходит также у видов Ptilonyssus degtiarevae и Pt. lovottiae (рис. 21). Кроме этого, у двух видов клещей Tinaminyssus clani и Ptilonyssus ploceanus, было обнаружено (Fain, 1969), что самка откладывает яйца, в которых уже находится вполне развитая протонимфа в яйцевой и личиночной оболочках.

Особенности питания преимагинальных стадий ринониссид изучены крайне неполно. Согласно исследованиям Белла (Bell, 1996) вылупившиеся личинки (в частности у Sternostoma tracheocolum) не питаются и вскоре линяют на протонимф, которые приступают к питанию кровью. С другой стороны, согласно исследованиям Джорджа (George, 1961), дейтонимфы у клещей рода Ptilonyssus – афаги.

Длительность жизненного цикла

При лабораторном культивировании самок клеща Sternostoma tracheacolum в курином эмбрионе Белл (Bell, 1996) установил, что время между откладкой яйца и вылуплением личиночной стадией составило около 40 часов. Минимальное время развития от яйца до протонимфы в жизненном цикле этого вида ринониссид, составляло в среднем около 5 дней. Полное развитие St. tracheacolum от яйца до имаго занимает около 6 дней. Однако вопрос о продолжительности жизни взрослых клещей остается открытым.

Расселение Мало что известно о механизмах расселения этих клещей. Поскольку вне хозяина для ринониссид нет никаких пищевых ресурсов, предполагается, что ринониссиды теоретически не должны стремиться покидать хозяина и передаются только при непосредственном контакте птиц «из клюва в клюв», при кормлении птенцов или при брачном ухаживании (Bell, 1996). Тем не менее некоторые представители рода Ptilonyssus (Pt. nudus, Pt. echinatus) были обнаружены не только снаружи на теле птицы, но и даже в подстилке гнезд (Исакова, 1965;

Шумило, Лункашу, 1970). Штрандман (Strandtmann, 1948) наблюдал клещей Larinyssus orbicularis, ползающих по оперению мертвых хозяев, которые хранились в морозильной камере, но не указал при какой температуре.

Белл (Bell, 1996) проводил специальные исследования по биологии полостного клеща Sternostoma tracheacolum. У птиц, содержащихся в неволе, он обнаружил клещей снаружи клюва и на оперении птиц, а также в питьевой воде.

Согласно его исследованиям, жизнеспособность ринониссид вне носовой полости птиц существенно зависит от влажности окружающей среды. В сухой среде при +20°С клещи погибали в течение 3,5 часов, после выхода из носовой полости. В водной среде при тех же температурных условиях клещи выживали до 69 часов.

Глава 3 Рецепторы пальп и передних лапок ринониссид

Особенности строения и функционирования рецепторов в значительной степени обусловлены экологической специализацией клещей, что особенно ярко проявляется у паразитов. Ориентация, определение оптимального сочетания параметров, определяющих место для постоянного нахождения в организме хозяина, и, в особенности, поиск полового партнера, осуществляются органами чувств. Основные сенсиллы, обеспечивающие ориентацию клещей во внешней среде, расположены на пальпах и передних лапках клещей (Alberti, Coons, 1999;

Леонович, 2005).

Сведения о строении пальпального рецепторного органа и тарзального рецепторного комплекса у клещей сем. Rhinonyssidae крайне фрагментарны (Alberti, Coons, 1999; Леонович, 2008; Леонович, Станюкович, 2002; Leonovich, Stanyukovich, 2011). Причины этого – в методических трудностях получения достаточных материалов по этим клещам. Современная методика сбора клещейринониссид в полевых условиях делает практически невозможной качественную фиксацию клещей для последующего исследования в трансмиссивном электронном микроскопе. В настоящей работе мы ограничились изучением их рецепторных образований в растровом микроскопе только на примере четырех видов: Ptilonyssus sairae, Ptilonyssus pari, Mesonyssus melloi и Rallinyssus caudistigmus (Леонович, Димов, 2012). Изучение рецепторов пальп и передних лапок у ринониссид в сравнительном аспекте с другими гамазовыми клещами позволит оценить перспективу применения этих признаков для диагностики и разработки системы клещей-ринониссид.

Основные дистантные рецепторы у клещей-ринониссид расположены на лапках передних ног и последних члениках пальп (рис. 25а). Совокупность сенсилл, расположенных на дорзальной поверхности тарзуса называется «тарзальный рецепторный комплекс» (Леонович, 1989) (рис. 25б, в, д, е).

Идентификация сенсилл проводилась по внешним ультраструктурным признакам, классификация выявленных типов приведена согласно Леоновичу (2005).

Тарзальный комплекс. Рецепторы передней лапки у гамазовых клещей (Gamasina) ранее были изучены наиболее подробно на примере Hirstionyssus criceti (Macronyssidae), представлены пятью основными типами сенсилл (рис. 27а) (Леонович, 2005). У ринониссид вблизи коготка по обеим его сторонам дорсальной поверхности лапки наиболее дистально помещаются две пары сенсилл (up), обладающих самыми длинными волосками, по сравнению с остальными сенсиллами комплекса, и характерной формой сочленовной ячейки, позволяющей хорошо идентифицировать данный тип (рис. 25б, в). По своим ультраструктурным признакам, это однополостные однопоровые контактные хемо- механорецепторные (up, np) (вкусовые) сенсиллы (Леонович, 2005).

Проксимальнее сенсилл (up) у изученных ранее гамазид (Macronyssidae) размещаются однополостные пористые обонятельные сенсиллы (sw) двух подтипов: толстостенные и тонкостенные (sw 1, sw 2) (рис. 27а) (Леонович, 2005).

Обычно эти обонятельные сенсиллы (sw) образуют более или менее компактную группу. В случае ринониссид, на основе только РЭМ фотографий, разделить их точно по подтипам не представлялось возможным, поэтому диагностика их функций основана только на общей форме и наличии пор, обнаруженных на отдельных препаратах (рис. 25в, е; 26й). Поэтому на рисунках (рис. 25б, в, е; 27а–д) эти сенсиллы обозначены только как (sw), без подразделения на подтипы.

Еще проксимальнее, часто охватывая пористые волоски обонятельных сенсилл в виде полукольца, у макрониссид располагаются бороздчатые волоски (dw) двух типов: один тип - это погруженнопоровая многополостная пористая сенсилла. Второй тип относится к канальцевым многополостным пористым сенсиллам (dw 1, dw 2). Такие сенсиллы обычно являются хемо-термомеханорецепторным, а возможно также и (гигрорецепторными) (Леонович, 2005) (рис. 27а). Как и в случае с пористыми сенсиллами, разделить их у изученных нами видов ринониссид по внешним признакам на подтипы не представляется возможным, поэтому на рисунках эти сенсиллы обозначены только как (dw). Еще проксимальнее по ходу членика размещаются тактильные механорецепторные сенсиллы, не имеющие непосредственного отношения к тарзальному комплексу;

эти сенсиллы, четко выявляемые по внешним морфологическим признакам, встречаются на всех члениках всех конечностей.

Строение тарзального рецепторного комплекса и топография основных типов сенсилл у исследованных нами ринониссид представлено на рис. 25 б, в; 27 б (Ptilonyssus sairae), рис. 25 д и рис. 27 в (Pt. pari), рис. 25 е и рис. 27 е (Mesonyssus melloi), рис. 26 г-е и рис. 27 ж (Rallinyssus caudistigmus). По сравнению с эктопаразитическими гамазовыми клещами (Macronyssidae), тарзальный комплекс у ринониссид сильно олигомеризован, что проявляется в значительном уменьшении числа щетинок каждого типа. Число хеморецепторных щетинок каждого из типов (dw, sw) не превышает шести, а у большинства родов еще меньше. Обращает на себя внимание разнообразие в строении околокоготковых сенсилл up у представителей различных родов ринониссид. Эти щетинки варьируют от огромных, значительно превышающих по размерам все остальные сенсиллы комплекса (Mesonyssus melloi), до небольших, сравнимых по размерам с остальными сенсиллами (Ptilonyssus), и далее вплоть до сильно редуцированных у рода Rallinyssus.

Пальпальный рецепторный орган. Пальпальный рецепторный орган у ранее изученных видов Mesostigmata (род Gamasellus сем. Ologamasidae, род Euryparasitus сем. Euryparasitidae, род Macrocheles сем. Macrochelidae, род Eulalelaps сем. Laelapidae), за исключением эндопаразитических видов (см. ниже), максимально включает 14 сенсилл, располагающихся на апикальном членике пальп (Леонович, 2005). В качестве примера для сравнения с ринониссидами, нами приведен Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae), у которого имеется 14 сенсилл (рис. 28а, б). На апикальной поверхности этого членика размещаются 9 сенсилл: 5 одностенных (single-walled) и 4 двустенных (double-walled) сенсилл с верхней порой (рис. 28а, б). На латеральной поверхности членика размещены 5 механорецепторных тактильных сенсилл np (рис. 28б, – сплошные большие круги обозначают апикальную и латеральную поверхность апикального членика). Две крупные тактильные механорецепторные сенсиллы располагаются на np следующем членике (рис. 25г; рис. 26а, б, д, е; рис. 28а, б). Не входя в состав собственно пальпального органа, они очень важны для идентификации остальных типов сенсилл, учитывая крайнюю степень редукции сенсилл пальп у эндопаразитических видов (рис. 25г; рис. 26а, б, д, е; рис. 28а, б).

У свободноживущих видов гамазид и у облигатных эктопаразитов, таких, как куриный клещ Dermanyssus gallinae, границы между члениками пальп хорошо выражены, что позволяет точно отграничить сенсиллы, располагающиеся на апикальной поверхности, от сенсилл, расположенных на латеральной поверхности последнего членика (Леонович, 2005). У изученных нами представителей рода Ptilonyssus, последние сегменты пальпы слиты настолько, что пара тактильных сенсилл (np), у большинства изученных видов, не входящая в состав пальпального органа, смещена практически на самую вершину, а границы последнего членика, смещенного вентрально, практически неразличимы (рис. 25г; рис. 28в). У Mesonyssus melloi, граница между члениками выражена отчетливо, при этом две тактильные сенсиллы (np) на предпоследнем членике развиты очень сильно (рис.

26а, б). Крайнее смещение сенсилл, располагающихся на апикальной поверхности последнего членика, наблюдается у Rallinyssus; тесная группа этих крайне редуцированных сенсилл (dw-up, sw-up) смещена настолько базальнее вершины слившихся апикальных сегментов пальпы, что выглядят как некий набор сенсилл на дорзолатеральном бугорке (рис. 26д, е). Несмотря на весьма затрудненную идентификацию типов сенсилл (np, dw-up, sw-up), топографические схемы пальпального органа представлены на рис. 28в, д.

Перспективы применения в систематике.

У изученных ранее эктопаразитических гамазовых клещей (Macronyssidae, Dermanyssidae), набор обонятельных сенсилл, составляющих основу тарзального комплекса, а также их взаимное расположение не зависят от экологических особенностей, и, по-видимому, в значительной мере определяются родством клещей (Леонович, 1989). Сравнение топографии сенсилл в составе тарзального комплекса у изученных нами видов Ptilonyssus sairae и Pt. pari с топографией сенсилл у изученных ранее Pt. motacillae и Pt. regulae (Леонович, Станюкович, 2002; Леонович, 2008) показывает, что как собственно набор, так и топография сенсилл, могут служить надежными дополнительными таксономическими признаками для диагностики родов (рис. 27 б, д). Такие признаки, как набор и топография сенсилл в составе тарзального комплекса до сих пор никак не использовались ни при описании видов, ни при таксономическом анализе ринониссид. И тем не менее, наличие характерного для родов ринониссид набора сенсилл и их топографии не вызывает сомнений. Представители трех изученных родов Ptilonyssus, Mesonyssus и Raillinyssus характеризуются специфическими наборами сенсилл комплекса (рис. 28).

В отличие от тарзального комплекса, набор и топология пальпальных сенсилл у ринониссид не демонстрируют надежных признаков, позволяющих идентифицировать таксономическую принадлежность. Изученные виды родов Mesonyssus, Rallinyssus и Ptilonyssus демонстрируют отличия в наборе и топологии сенсилл пальпального комплекса. В то же время в пределах рода Ptilonyssus между видами наблюдаются различия в числе и расположении каждого из типов сенсилл.

Так, у Pt. sairae (рис. 25г, рис. 28в) вершинные сегменты пальпы слиты, и набор апикальных сенсилл редуцирован до 5 (3 однополостных и 2 двуполостных хеморецепторных сенсиллы), а у Pt. motacillae, при четких границах сегментов, набор сенсилл соответствует «стандартному» для гамазовых клещей в целом (примерно такому же, как показано на рис. 28б для D. gallinae) (Леонович, Станюкович, 2002).

Глава 4 История изучения и построения классификации Rhinonyssidae

4.1 История изучения биоразнообразия Первооткрывателем ринониссид, обитающих в носовой полости птиц, является Кристиан Ницш (Christian Nitzsch), который исследовал эту группу клещей в середине XVIII века (Vitzthum, 1935). При вскрытии носовой полости домашнего гуся Anser anser L., козодоя Caprimulgus europaeus L., и кукушки Cuculus canorus L. он собрал полостных клещей, однако сам так и не опубликовал свои открытия. Первый вид полостного клеща был описан в составе сем.

Dermanyssidae немецким палеонтологом, зоологом и энтомологом Гибелем (Giebel) в 1871 году с козодоя и назван Dermanyssus nitzschi. Этот исследователь отнес найденного клеща к роду из-за сходства в строении с Dermanyssus эктопаразитическим кровососущим гамазовым клещем Dermanyssus gallinae. В конце 19-го века Берлезе и Труессар (Berlese, Trouessart, 1889) описали ряд новых видов ринониссид и создали для них два рода, Ptilonyssus и Sternostoma. Вскоре Труессар (Trouessart, 1894) установил третий род Rhinonyssus. Годом позже Труессар (Trouessart, 1895) создает для этих клещей отдельное подсемейство – Rhinonyssinae в составе семейства Gamasidae.

В 1904 году Трэгэрд (Trgrdh, 1904) описал еще один род Sommatericola. В 1935 году Фитцтум поднял подсемейство Rhinonyssinae до уровня самостоятельного семейства и пополнил его еще одним родом Ptilonyssoides – с типовым видом Ptilonyssoides triscutatus с золотистой щурки Merops apiaster L. В этой же работе Фитцтум (Vitzthum, 1935) сводит род Sommatericola в синоним к Sternostomum. Далее Куреман (Cooreman, 1946) дополнил систему Фитцтума новым родом Rinoecius. Вслед за этим Штрандтман (Strandtmann, 1948) описал еще два новых рода, Larinyssus и Rallinyssus.

В начале XX века началось интенсивное изучение ринониссид в Европе.

Исследование этих клещей проводились в Англии, Германии, Бельгии, Голландии, Австрии, Италии, Франции, Испании, Чехословакии, Румынии, Болгарии, (Giebel, 1871; Trouessart, 1894, 1895; Hirst, 1921,1923; Vitzthum, 1935; Cooreman, 1946; Fain, 1964; Eyndhoven, 1964; Fain, Sixl, 1969; Sixl, 1971; Fain et al., 1974; Berlese, 1912,1913; Medda, 1957; Cerny, 1969, 1971; Feider, Mironescu, 1969, 1973, 1974; Beron, 1975; Guevara et Ubeda, 1978; Ubeda et al., 1986, 2003; Rojas et al., 2001, 2002, 2004).

В США исследования ринониссид начались почти на 50 лет позже, и наибольший вклад в изучение этих клещей имеют работы Штрандтмана (Strandtmann, 1948, 1951, 1958, 1959, 1961a, 1961b), Кросли (Crossley, 1950, 1952) и Пенса (Pence, 1972a, 1972b, 1972c, 1972d, 1975, 1979; Pence, Casto, 1976). Позднее в США по этой теме работало более десятка исследователей (Porter, 1952; Furman, 1957; Owen, 1958; Brooks, 1959; Hyland, Clark, 1959; George, 1961; Clifford, 1962;

Mitchell, 1961, 1963; TerBush, 1963; Fain, Johnston, 1966; Amerson, 1967; Mathey, 1967).

В качестве обобщения своих работ по клещам Северной Америки Пенс (Pence, 1975) опубликовал ключи по фауне клещей ринониссид, и дал подробное описание семи родов и около 90 видов этих клещей. На территории Североамериканского континента клещи сем. Rhinonyssidae так же исследовались на Кубе (Dusbabek, Cerny, 1969; Spicer, 1987; Powders, 1983), в Мексике (Zamudio, 1988; Bell, 1996; Morelli, Spicer, 2007), и на Гавайях (Wilson, 1965; Garrett, 1967; Lee Goff, 1987; Tenorio et al., 1985). В Канаде последнее десятилетие изучением клещей сем. Rhinonyssidae занимаются Нии и Проктор (Knee, Proctor, 2008; Knee, 2008).

На Южноамериканском континенте (Бразилия) в прошлом веке и по сегодняшний день ринониссидами занимались (Castro, 1948; Pereira, Castro, 1949;

Torres et al., 1951; Amaral, 1962; Amaral, Reboucas, 1974; Mascarenhas et al. 2007, 2010; Dimov, Mascarenas, 2012). Клещей сем. Rhinonyssidae в Тринидад и Тобаго описывали Айткен и Фэн (Aitken, Fain, 1967). В Чили вышла статья авторов Гонзалес и Идалго (Gonzalez, Hidalgo, 2007), которые описывают заражение желтой канарейки клещами ринониссидами рода Sternostoma. Фауну Аргентины и Южной Джорджии исследовал Уилсон (Wilson, 1970).

Наибольший вклад в изучении полостных клещей ринониссид на Африканском континенте привнес Фэн (Fain, 1957, 1967).

На территории Японии исследованием клещей сем. Rhinonyssidae занимались Матсудайра, Масахито, Канеко, Кадосака и Асанума (Kaneko et al., 1978; Kadosaka et al., 1983; Kadosaka et al., 1987). В Китайской республике и на территории Тайваня работали Маа, Куо, Уилсон, Домроу, Штрандтман и Сакакибара (Maa, Kuo, 1965; Wilson, 1966; Domrow, 1966; Sakakibara, 1967;

Sakakibara, Strandtmann, 1968).

Австралийская фауна клещей сем. Rhinonyssidae наиболее подробно изучалась Домроу (Domrow, 1969), а также Беллом (Bell, 1996), который в лабораторных условиях изучил жизненного цикла вида Sternostoma tracheacolum Lawrence, 1948. Эта работа стала руководящей для всех последующих исследователей, занимающихся проблематикой развития и переносом клещей ринониссид между хозяевами.

Целенаправленное изучение клещей сем. Rhinonyssidae, на территории России, началось лишь в середине XX-го века. В носовой полости домашнего гуся Anser anser (L.) в 1947 году М.Н. Дубинина обнаружила Rhinonyssus rhinolethrum.

У водоплавающих птиц заповедника «Семь островов» на Баренцевом море Белопольская (1947) обнаружила четыре вида ринониссид: Rhinonyssus rhinolethrum, Rh. coniventris, Rh. waterstoni, Rh. caledonicus.

Начиная с пятидесятых годов и по сегодняшний день, наиболее весомый вклад в изучение видового разнообразия ринониссид на территории России внесли следующие исследователи: СЗР (Белопольская, 1947; Брегетова, 1950, 1965a, 1965b, 1967, 1970; Бутенко, 1962; Станюкович, Бутенко, 2003; Димов, 2010, 2011, 2012, 2013; Dimov, 2011, 2012a, 2012b, 2012c, 2013a, 2013b; Dimov, Mascarenas, 2012;

Леонович, Димов, 2012; Dimov, Mironov, 2012; Dimov, Rojas, 2012; Dimov, Knee, 2012; Dimov, Spicer, 2013), Вологодская область (Бутенко, 1962), Московская область (Земская, Ильенко, 1958), Рязанская область (Бутенко, Лавровская 1980a, 1980b; Бутенко, 1984), Астраханская область (Дубинина, 1947), Тюменская область (Бутенко, 1984), Новосибирская область (Бутенко, 1984), Иркутская облать (Исакова, 1965), Якутия (Бутенко, 1984), Приморский край (Бутенко, 1984).

За прошедшие 70 лет на территории сопредельных стран исследования фауны ринониссид проводили в следующих регионах: Латвия (Бутенко, 1984), Молдова (Шумило, Лункашу, 1970), Украина (Бутенко, 1984), Казахстан (Брегетова, 1965a; Бутенко, 1984), Грузия (Брегетова, 1965b), Азербайджан (Брегетова, 1967; Бутенко, 1984), Туркмения (Брегетова, 1967; Щербинина, Бутенко, 1981; Бельская, 1965), Таджикистан (Брегетова, 1967; Бутенко, 1984), Киргизия (Брегетова, 1967).

4.2 Надвидовая система семейства Rhinonyssidae Систематика клещей-ринониссид основана почти исключительно на морфологии взрослых самок. Морфологические характеристики самцов, а также преимагинальных стадий, которые известны менее чем для половины видов, в построении надвидовой системы ринониссид практически не используют (Fain, 1957; Domrow, 1969; Pence, 1975; Бутенко, 1984; Kadosaka et al., 1987; Knee, 2008).

Принципы построения естественной системы ринониссид на протяжении истории их изучения существенно менялись, что неоднократно приводило к фундаментальной перестройке их надвидовой классификации. Наиболее проблемным было установление критериев для родов и подсемейств.

Первая надродовая классификация клещей-ринониссид, в которой они рассматривались как подсем. Rhinonyssinae в пределах сем. Dermanyssidae с тремя родами (Rhinonyssus, Ptilonyssus, Sternostomum), была разработана Труессаром (Trouessart, 1895). В основу выделения родов были положены особенности строение стигм, гнатосомы и степень склеротизации идиосомы самок.

Следующую классификацию разработал Фитцтум (Vitzthum, 1935), в которой он поднял ринониссид до уровня семейства Rhinonyssidae и выделил в его составе семь родов. При этом Фитцтум свел род Sommatericola в синоним к роду Sternostomum. Признаки, которые использовал Фитцтум для выделения родов – наличие или отсутствие перитрем, число дорсальных щитков на подосоме и опистосоме и форма ротового аппарата.

В последующие несколько десятилетий 20-го века таксономическая система ринониссид была дополнена большим числом новых родов в связи с интенсивным изучением их фауны в разных регионах мира и описанием множества новых видов.

В этот период начали использовать такие признаки как форма и размеры щитов идиосомы, наличие одного или двух пальцев хелицер, наличие тритостернума и хетотаксию тела (Crossley, 1950; Fain, 1957; George, 1961; Wilson, 1964; Domrow, 1969; Бутенко, 1984; Knee, 2008). В предложенной Фэном (Fain, 1957) классификации семейства Rhinonyssidae девять родов, найденных им в Африке, были объединены в три подсемейства. В подсемейство Rhynonyssinae входили роды Rhinonyssus, Neonyssus, Rallinyssus и Larinyssus; подсемейство Ptilonyssinae объединяло роды Astridiella, Ptilonyssus, Sternostoma; и подсемейство Rhinoeciinae включало роды Rhinoecius и Ruandanyssus. Однако вскоре Фэн (Fain, 1964; Fain, Aitken, 1967) отказался от объединения родов в подсемейства и в настоящее время в системе ринониссид подсемейства не выделяют.

Принципиально иная классификация, по сравнению с таковой Фэна (Fain, 1957), была предложена Брегетовой (1967). На основании анализа онтогенеза ринонниссид, распространения, приуроченности к хозяевам, Брегетова сделала вывод о сборном характере этой группы клещей. Согласно ее системе (Брегетова,

1967) ринониссиды предшествующих авторов представляют собой две отдельные группировки, в пределах Mesostigmata, которые произошли независимо и в различное историческое время. Первая группа более древняя – собственно семейство Rhinonyssidae, которое формировалось параллельно становлению класса птиц. Брегетова (1967) считает, что формирование собственно ринониссид произошло до разделения птиц на основные филогенетические стволы. Согласно ее представлениям — это семейство объединяло роды Sternostoma, Rhinonyssus, Larinyssus, Rallinyssus, Rallinyssoides, Rhinoecius, Mesonyssus и Psittanyssus. Вторая группа полостных клещей по мнению Брегетовой (1967) – более молодая. К ней Брегетова относит близкородственные роды Ptilonyssus, Neonyssus (= Paraneonyssus) и Passeronyssus составляющие сем. Ptilonyssidae. Различия, которые Брегетова (1967) использовала для характеристики групп следующие: у Rhinonyssidae протонимфа и дейтонимфа слабо различаются между собой, у них отсутствуют оформленные щитки на дорсальной идиосоме, тритостернум полностью отсутствует у всех стадий развития, анус расположен терминально или на дорсальной стороне, у рода Rallinyssus стигмы смещаются на заднем конце тела, так как у остальных на уровне III – IV кокс.

Брегетова также сделала вывод, что для клещей этой группы характерны не только упрощении организации и редукции, но и новообразования. Во второй группе (сем. Ptilonyssidae), протонимфа и дейтонимфа резко дифференцированы морфологически и биологически. У протонимф наблюдаются оформленные щитки, также хелицеры, предлапки и коготки ног приближаются по строению к имагинальным. А у дейтонимфы щитки слабо различимые, хелицеры слабо развиты и не пригодны для прокола покровов хозяин (Брегетова, 1967).

К концу 60-х годов 20-го века в составе сем (в Rhinonyssidae традиционном, широком понимании), в общей сложности было установлено 40 родов: Agapornyssus, Astridiella, Cas, Charadrinyssus, Falconyssus, Flavionyssus, Hapalognatha, Larinyssus, Locustellonyssus, Mesonyssus, Mesonyssoides, Neonyssus, Neonyssoides, Neotyranninyssus, Paraneonyssus, Passeronyssus, Pipronyssus, Psittonyssus, Ptilonyssus, Ptilonyssoides, Rallinyssus, Ralinyssoides, Rhinacarus, Rhinoecius, Rhinonyssoides, Rhinonyssus, Rhinosterna, Rochanyssus, Ruandanyssus, Somatericola, Sternoecius, Sternostomum, Sternostomoides, Sternostoma, Tinaminyssus, Trochilonyssus, Tyranninyssus, Travanyssus, Vitznyssus и Zumptnyssus.

Домроу (Domrow, 1969) провел радикальную ревизию фауны клещей сем.

Rhinonyssidae, на основе пересмотра родовых критериев, что привело к существенному сокращению числа родов. Этот автор свел все установленные к тому времени роды ринониссид к следующим восьми родам: Larinyssus, Ptilonyssus, Rallinyssus, Ruandanyssus, Rhinoecius, Rhinonyssus, Sternostoma и Tinaminyssus. Следует заметить, что в отношении ранга ринониссид Домроу придерживался к концепции Эванса и Тиль (Evans, Till, 1966), в которой клещи эти клещи рассматривались только как подсемейство Rhinonyssinae в пределах семейства Dermanyssidae. При построении родовой системы, Домроу считал наиболее важными таксономическими признаками для диагностики родов строение и набор щитов на идиосоме. Большинство современных авторов придерживаются классификации Домроу в отношении числа родов, но при этом все рассматривают ринониссид в качестве самостоятельного семейства (Amaral, Rebouas, 1974; Pence, 1975; Spicer, 1987; Knee, 2008).

Бутенко (1984) также рассматривает клещей ринониссид в качестве единого семейства, выделяя в его составе десять родов:

Charadrinyssus, Larinyssus, Mesonyssus, Ptilonyssus, Ptilonyssoides, Rallinyssus, Rhinoecius, Rhinonyssus, Sternostoma, Vitznyssus.

В системе Домроу (Domrow, 1969) Ptilonyssoides и Vitznyssus входят в состав рода Ptilonyssus, а в системе Бутенко (Бутенко, 1984) рассматриваются в качестве самостоятельных родов. В отличие от типичных клещей рода Ptilonyssus, для представителей рода Ptilonyssoides характерно наличие на дорсальной стороне идиосомы 3 щитка (подосомальный, опистосомальный и пигидиальный). Для клещей рода Vitznyssus характерен тритостернум. Кроме того, Бутенко (1984) выделяет новый род Charadrinyssus, который характеризуется признаками, сближающими его с Larinyssus и Rhinonyssus. В отношении рода Tinaminyssus Бутенко (1984) придерживается концепции Фэна (Fain, 1962) и выделяет из него клещей, паразитирующих на птицах отряда Columbiformes и Ciconiiformes, в самостоятельный род Mesonyssus.

В результате анализа литературных данных и работы с собственным материалом в настоящей работе в целом принята система Домроу с учетом некоторых дополнений Бутенко. В текущей системе семействе Rhinonyssidae, повидимому, целесообразно выделять 11 следующих родов: Larinyssus, Locustellonyssus, Mesonyssus, Ptilonyssoides, Ptilonyssus, Rallinyssus, Rhinoecius, Rhinonyssus, Sternostoma, Tinaminyssus и Vitznyssus.

Глава 5 Систематика клещей Северо-запада (Европейской части) России В данном разделе даны оригинальные диагнозы и определительные ключи для всех родов и видов ринониссид, обнаруженных в регионе в ходе проведенного исследования. Приведены сведения по хозяевам и мировому распространению всех обнаруженных в регионе видов. Описания всех найденных видов ринониссид составлены по стандартам, принятым для соответствующих родов. Для видов, обнаруженных другими исследователями, но не найденным нами и материал, по которым не был доступен для изучения, составлены краткие диагнозы на основе анализа описаний и иллюстрация предшествующих авторов. Хетотаксия идиосомы основана на системе, предложенной Линдквистом и Эвансом (Lindquist, Evans, 1965). Обозначения, используемые в измерениях и описании видов, адаптированы по Фэну и Хиланду (Fain, Hyland, 1962) (рис. 29). Хетотаксия ног основана на системе, предложенной Эвансом с соавторами (Evans, 1963; Evans, Till, 1965).

При описании видов для стандартно измеряемых структур использованы следующие аббревиатуры:

LB - длина тела, включая пальп, WID – ширина идиосомы, LPS – длина подосомального щита, WPS – ширина подосомального щита, LOS - длина опистосомального щита, WOS – ширина опистосомального щита, LPgS – длина пигидиального щита, WPgS - ширина пигидиального щита, LSS – длина стернального щита, WSS – ширина стернального щита, LGS - длина генитального щита, WGS - ширина генитального щита, LAS – длина анального щита, WAS – ширина анального щита, LG – длина гнатосомы, включая пальп, WG – ширина гнатосомы, LCH – длина хелицеры, WCH – ширина хелицеры, LLeg - длина ноги, включая коксу, но без амбулакра (LLeg I – LLeg IV).

Впервые введенные нами в данной работе сокращения и латинские термины для щетинок и некоторых других структур: MS – мезосомальный щиток (mesosomal scutulum), LMSL – длина левого мезосомального щитка (склерита), LMSR – длина правого мезосомального щитка, WMSL – ширина левого мезосомального щитка, WMSR – ширина правого мезосомального щитка, PSS – постстигмальный щиток (poststigmal scutulum), PgS – пигидиальный щит, Dd

– дейтостернальные зубцы, Cb – крибрум, Cc – выпуклости на коксах (convexitas coxae), Sc – шипы на коксах (spina coxae), 1 – 4 – микрохеты опистосомальньго щита, dch –палец хелицеры; bch – основание хелицеры, An – Анус, LPgS – длина пигидиального щита, WPgS – ширина пигидиального щита. Гнатосомальная формула (например, 2-4-2) описывает варианты расположения микрохет на вентральной стороне гнатосомы.

Отряд – Mesostigmata Canestrini, 1891 Надсемейство – Dermanyssoidea Kolenati, 1859 Семейство Rhinonyssidae Trouessart, 1895 Род Sternostoma Berlese et Trouessart, 1889 Sternostoma Berlese, Trouessart, 1889: 128; Vitzthum, 1935: 571; Strandtmann, 1956: 129; Domrow, 1969: 374; Fain et al., 1974: 402; Pence, 1975: 8; Бутенко, 1984:

136; Knee, 2008: 367.

Sternostomum Vitzthum, 1935: 569.

Agapornyssus Gretillat et al., 1959: 376.

Rhinosterna Fain, 1964: 125.

Sternostomoides Брегетова, 1965: 709.

Sternoecius Fain and Aitken, 1967: 24.

Типовой вид: Sternostoma cryptorhynchum Berlese et Trouessart, 1889.

Диагноз: Клещи овальной формы, длина тела 330 – 630. На идиосоме два дорсальных щита – подосомальный и опистосомальный. Пигидиальный щит отсутствует. Стигмы расположены дорсолатерально, перитремы отсутствуют.

Мезосомальные щитки имеются или отсутствуют. Постстигмальные щитки отсутствуют. Гнатосома расположена вентрально, и только ее самая дистальная часть может выступать из-под переднего края тела. Дейтостернальные зубчики имеются или отсутстсвуют. Тритостернум отстутствет. Стернальный, генитальный и анальный щитки имеютсят. Анус с анальным щитком расположеный вентрально или термиинально. Крибрум имеется или отсутствует. Выпуклости и шипы на коксах отсутствуют.

Род Sternostoma Berlese et Trouessart, 1889 – один из самых многочисленных родов ринониссид, в его состав входят около 60 видов. Представители этого рода паразитируют в носовой полости, в трахеях и воздушных мешках птиц, и в настоящее время зарегистрированы у птиц 18 отрядов (Fain, 1957; Pence, 1975;

Бутенко, 1984; Knee, 2008). В изученном регионе обнаружено пять видов, в том числе два вида описаны как новые для науки (Dimov, 2012b; Dimov, Knee, 2012;).

Определительная таблица видов рода Sternostoma Северо-Запада России Самки

1. Опистосомальный щит отсутствует. Имеются одна пара мезосомальных щитков (рис. 34) ……………………………………………… S. turdi Zumpt et Till, 1955

- Опистосомальный щит имеется. Мезосомальные щитки отсутствуют …………. 2.

2. Опистосомальный щит крупный, занимает почти всю поверхность опистосомы.

Стернальный щит овальный (рис. 32)...…..……… S. zini Dimov et Knee, 2012

- Опистосомальный щит узкий, по меньшей мере, вдвое уже подосомального щита, и занимает только медиальную или центральную части опистосомы.

Стернальный щит иной формы ……………………………………………….. 3.

3. Имеется две пары мезосомальных щитков. Дорсальная поверхность опистосомы, не занятая щитами, несет 9–10 пар щетинок. Стернальный щит отсутствует (рис. 38) ………………………….………………….… S. bruxellarum Fain, 1961

- Мезосомальных щитки отсутствуют. Дорсальная поверхность опистосомы, не занятая щитами, с двумя парами щетинок или без щетинок. Стернальный щит имеется ………………………….………………………………………..… 4

4. Опистосомальный щит отдален от подосомального щита, его длина примерно в 1.5–1.8 раза превышает максимальную ширину, поверхность с несколькими парам сильно склеротизованных участков неправильной формы. Все дорсальные щетинки опистосомы (J1–J6) расположены на опистосомальном щите (рис. 36)

- Опистосомальный щит прижат к заднему краю подосомального щита, вытянут продольно, его длина примерно в 2.5 раза превышает максимальную ширину, поверхность без склеротизованных участков. Дорсальные щетинки опистосомы J1 и J2 расположены на опистосомальном щите, дорсальные щетинки Z2 и Z3 находятся вне этого щита (рис. 30) …………………………………………………….….… S. marchae Dimov, 2012.

Sternostoma marchae Dimov, 2012 (рис. 30-31) Sternostoma marchae Dimov, 2012: 225-229, fig. 1-2.

Материал: Голотип самка (ZISP 4714), паратипы 9 самок (ZISP 4715, 4716), с Serinus canaria (Linnaeus) (Passeriformes: Fringillidae), Россия, Санкт-Петербург, (59° 56' N, 30° 18' W), 02.07.2010, сб. И. Димов.

Самка (голотип и паратипы): LB – 343 (330-351); WID – 194 (187-198); LPS – 169 (155-170); WPS – 139 (132-147); LOS – 101 (98-104); WOS – 36 (33-40); LSS – 46 (45-48); WSS – 48 (47-49); LGS – 65 (62-67); WGS – 48 (45-50); LG – 69 (64-72);

WG – 65 (63-67); LCH – 95 (89-98); WCH – 26 (23-28); Lleg I – 225 (210-239); Lleg II

– 153 (137-161); LlegIII – 172 (162-190); Lleg IV – 190 (181-210).

Дорсальная поверхность: (рис. 30) Подосомальный щит слабо склеротизированный, его передний конец сужен, латеральные стороны округлые и выпуклые, задний край прямой. На поверхности подосомального щита 6 пар коротких щетинок (j3, 5,6, z2-4). Стигмы (Stg) расположены на уровне кокс III, постеро-латерально по отношению к задней части щита. Опистосомальный щит удлиненный и узкий, приблизительно прямоугольной формы, с парой мелких щетинок на его задней границе (J1-2). На дорсальной стороне идиосомы, латеральнее опистосомального щита расположены 2 пары щетинок (Z2-3).

Вентральная поверхность: (рис. 31) Стернальный щит квадратный, с поперечной волнообразной исчерченностью, по периферии сильно склеротизован.

Две пары стерналных щетинок расположены латерально щита (St1-3), одна пара ближе к его передней границе. Генитальный щит широкий, слегка склеротизован, без генитальных щетинок. Вентральная сторона опистосомы с 2 парами крупных щетинок и с 1 парой маленьких щетинок (Zv1, Jv1-2). Анальный щит расположен в каудальной части идиосомой.

Гнатосома: Присутствуют 6 дейтостернальных зубчиков (Dd). Отсутствуют гипостомальные и субкапитуларьные щетинки.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-1-0, вертлуг: 3-3-4-4, бедро: 9-5-5-2, колено: 8-4голень: 7-4-4-4, лапка: 16-7-9-11.

Самец, личинка и нимфы: неизвестны.

Хозяева и распростарение: Serinus canaria (типовой хозяин) - Россия:

Ленинградская область (Dimov, 2012b).

Sternostoma zini Dimov et Knee, 2012 (рис. 32-33) Sternostoma zini Dimov, Knee, 2012: 137-142, fig. 1-2.

Материал: Голотип самка (ZISP 4834), паратип 1 самка (ZISP 4835) с Cuculus canorus (Linnaeus) (Cuculiformes: Cuculidae), Россия, Ленинградская область, Вырица (59°24'N, 30°20'W), 13.07.2010, сб. И. Димов.

Самка (голотип и паратипы): LB – 630 (651); WID – 317 (340); LPS – 290 (300); WPS – 310 (321); LOS – 288; WOS – 308 (320); LSS – 150 (158); WSS – 101 (106); LGS – 132 (139); WGS – 95 (101); LG – 94 (99); WG – 66 (72); Lleg I – 370 (389); Lleg II – 353 (360); Lleg III – 330 (342); Lleg IV – 340 (356).

Дорсальная поверхность: (рис. 32) Подосомальный щит слегка склеротизованный, покрывает большую часть подосомы и несет 19 коротких щетинок (j1-6, z2, 4, 6). Стигмы (Stg) расположены дорсолатерально на уровне заднего края подосомального щита. Опистосомальный щит слегка склеротизованный и покрывает значительную часть опистосомы. На щите расположено 6 пар коротких щетинок (J1-5, R1) и 1 пара маленьких пор.

Вентральная поверхность: (рис. 33) Стернальный щит длинный и широкий, с 3 парами стернальных щетинок (st1, 2, 3). Генитальный щит с трапециевидной формой, широкий, слегка склеротизованный и несет пару коротких генитальных щетинок (he4). Вентральная сторона опистосомы с 2 парами крупных щетинок (Jv1-2) и 1 парой коротких щетинок (Zv2). Анальный щит расположен на каудальной границе идиосомы, с двумя преанальными хетами (Ad).

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Отсутствуют гипостомальные и субкапитуларьные щетинки.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-4-4-4, бедро: 8-5-4-4, колено: 5-4голень: 6-5-5-5, лапка: 13-17-17-17.

Самец, личинка и нимфы: неизвестны.

Хозяева и распростарение: Cuculus canorus (типовой хозяин) – Россия:

Ленинградская область (Dimov, Knee, 2012).

Sternostoma turdi Zumpt et Till, 1955 (рис. 34-35) Sternostoma turdi Zumpt, Till, 1955: 85; Fain, 1956: 151; 1957:64; 1963: 176;

Fain et al., 1974: 134.

Sternostomoides turdi Bregetova, 1965: 712.

Sternostoma technaui Kadosaka et al., 1987: 38, fig. 6.

Материал: 9 самок с Turdus philomelos (Brehm) (Passeriformes: Turdidae), Россия, Архангельская область, Северодвинск (64° 34' N, 39° 49' W), 27.08. 2012, сб. И. Димов.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 34) Подосомальный щит крупный, склеротизированный, его передний конец слегка вытянут, латеральные края и задний край волнообразные. На поверхности подосомального щита 20 коротких щетинок (j2, j4-6, z2-6). Стигмы (Stg) расположены каудолатерально по отношению к задней части щита. На дорсальной идиосоме 16 щетинок (r5, s6, Z1-3, R2, J2,4).

Вентральная поверхность: (рис. 35) Стернальный щит крупный, с волнообразными латеральными краями, на нем расположены 3 пары стерналных щетинок (St 1-3). Генитальный щит широкий, с парой щетинок (he4). На вентральной стороне опистосомы 10 щетинок (Jv1-3, Zv2). Анальный щит, расположен в каудальной части идиосомой, с 2 постанальными хетами (Pa).

Гнатосома: Отсутствуют дейтостернальные зубчики.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка и нимфы: неизвестны.

Вид характерен для дроздовых, рода Turdus (Turdidae).

Хозяева и распространение: Turdus olivaceus (типовой хозяин) – ЮАР (Zumpt et Till, 1955; Fain 1957), T. philomelos – Австрия (Fain et al., 1974), Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), T. abyssinicus – Африка (Fain, 1957), T. fumigatus, T.

nudigenis – Тринидад (Fain, Aitken, 1967), T. pilaris – Бельгия (Fain, 1963), Румыния

Mironescu, 1968), Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), Россия:

(Feider, Калининградская область (Брегетова, 1965), T. ericetorum – Румыния (Feider, Mironescu, 1969), T. torquatus – Румыния (Feider, Mironescu, 1969), T. merula – Австрия (Fain et al., 1974), Бельгия (Fain, 1963), T. ruficollis – Туркмения (Щербинина, Бутенко, 1981), T. philomelos – Россия: Архангельская область (Димов, н. р. – настоящая работа).

Примечание. Определение и описание осуществлялось по временным препаратам клещей, в дальнейшем использованных для молекулярных исследований.

Sternostoma dureni Fain, 1956 (рис. 36-37) Sternostoma dureni Fain, 1956: 153; Fain, 1957 : 68, fig, 121, 123-129.

Материал: 1 самка (ZISP 6113) с Turdus merula (Linnaeus) (Passeriformes:

Turdidae), Россия, Ленинградская область, дер. Кипень, (59° 40' N, 29° 54' W), 15.09.2012, сб. И. Димов.

Самка. LB – 447; WID – 241; LPS – 153; WPS – 139; LOS – 105; WOS – 73;

LSS – 73; WSS – 59; LGS – 71; WGS – 58; LG – 83; WG – 52; Lleg I – 283; Lleg II – 144; LlegIII – 158; Lleg IV – 186.

Дорсальная поверхность: (рис. 36) Подосомальный щит слегка склеротизированный, его передний конец слегка вытенут, латеральные стороны выпуклые, задний край прямой. На поверхности подосомального щита 15 или 16 коротких щетинок (j2-6). Стигмы (Stg) расположены на уровне кокс III, каудолатерально по отношению к задней части щита. Опистосомальный щит слегка склеротизованный, в передней части немного шире, чем сзади, в средней части с вогнутыми краями, задняя граница слегка вогнута. На щите имеются 10-11 щетинок (J1-6). На дорсальной стороне идиосомы отсутствуют щетинки.

Вентральная поверхность: (рис. 37) Стернальный щит прямоугольной формы, с волнообразными латеральными краями, на поверхности щита расположены 3 пары стерналных щетинок (St1-3). Генитальный щит широкий, с парой щетинок (he4). На вентральной стороне опистосомы 3 или 4 микрохеты (Jv1Анальный щит расположен в каудальной части идиосомой, с двумя преанальными хетами (Ad).

Гнатосома: Отсутствуют дейтостернальные зубчики.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка и нимфы: неизвестны.

Вид характерен для дроздовых (Turdidae).

Хозяева и распространение: Turdus olivaceus graueri (типовой хозяин), Turdoides melanops sharpie, T. jardinei emini – Африка (Fain,1957), Oreocincla lunulata – Австралия (Domrow, 1969), T. merula – Россия: Ленинградская область (Димов, н. р.).

Sternostoma bruxellarum Fain, 1961 (рис. 38–39) Sternostoma bruxellarum Fain, 1961: 53, fig. 11-15; Fain et al., 1974: 6; Beron, 1975: 187; Шумило, Лункашу, 1970: 119.

Cas elbeli Strandtmann, 1960: 137, fig. 25-30; Бутенко, 2001: 125.

Ptilonyssus elbeli Domrow, 1969: 348.

Вид был отмечен в регионе Бутенко (2001), в ходе проведенных исследований не был обнаружен.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Дорсальная поверхность: (рис. 38) Подосомальный щит сильно склеротизированный, округлой формы. На его поверхности 6 коротких щетинок.

Позади щита две пары мезосомальных щитков (MS). Опистосомальный щит округлой формы и занимает центральная часть идиосомы. На его поверхности 4 щетинки. На дорсальной стороне идиосомы около 30 щетинок.

Вентральная сторона: (рис. 39) Стернальный щит отсутствует. Три пары стернальных щетинок. (St1, 2, 3). Генитальный щит не склеротизованный. Пара генитальных щетинок (he4) и пара пор расположены рядом с щитом. Анальный щит отсутствует. На вентральной стороне идиосомы около 20 щетинок (Fain, 1961;

Strandtmann, 1960; Domrow, 1969).

Вид характерен для скворцовых (Srurnidae).

Хозяева и распространение: Sturnus vulgaris (типовой хозяин) – Бельгия (Fain, 1961), США (Domrow, 1969), Австрия (Fain et al., 1974), Болгария (Beron, 1975), Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), Латвия (Бутенко, 2001), Азербайджан (Бутенко, 2001), Казахстан (Бутенко, 2001), St. nigricollis – Тайланд (Strandtmann, 1960), St. tristis – Тайланд (Strandtmann, 1960), Россия: Рязансая область (Бутенко, 2001), Acridotheres tristis – Казахстан (Бутенко, 2001), Pastor roseus – Казахстан (Бутенко, 2001), St. vulgaris – Россия: Калининградская область (Бутенко, 2001).

Род Ptilonyssus Berlese et Trouessart, 1889

Ptilonyssus Berlese, Trouessart, 1889: 128; Vitzthum, 1935: 578; Cooreman, 1946: 4; Castro, 1948: 260; Pereira, Castro, 1949: 218; Zumpt, Patterson, 1951: 77;

Strandtmann, 1951: 129; Zumpt, Till, 1955: 69; Domrow, 1969: 333; Pence, 1975: 11;

Бутенко, 1984: 156; Knee et al 2008: 350.

Neonyssus Hirst, 1921: 771; Neonyssoides Hirst, 1923: 975.

Ptilonyssoides Vitzthum, 1935: 581.

Flavionyssus Castro, 1948: 266.

Rhinacarus Castro, 1948: 257.

Rochanyssus Castro, 1948: 272.

Paraneonyssus Castro, 1948: 274.

Travanyssus Castro, 1948: 276.

Cas Baker, Wharton, 1952: 81.

Tyranninyssus Brooks, Strandtmann, 1960: 418; Cerny 1969: 227.

Neotyranninyssus Fain, Aitken, 1967: 29.

Trochilonyssus Fain, Aitken, 1967: 32. Pipronyssus Fain, Aitken, 1967: 36.

Типовой вид: Ptilonyssus echinatus Berlese et Trouessart, 1889.

Диагноз: Клещи с продолговатой формой тела, длина 380-760. На дорсальной стороне подосомы только подосомальный щит. На дорсальной стороне опистосомы имеется только один из щитов, опистосомальный или пигидиальный.

Стигмы с продолговатыми перитремами расположены дорсолатерально.

Мезосомальные щитки имеются или отсутствуют. Постстигмальные щитки отсутствуют. Гнатосома расположена терминально. Дейтостернальные зубчики имеются или отсутствуют. Тритостернум отсутсвует. Стернальный щиток имеется или отсутствует. Генитальный и анальный щитки имеются. Анус с анальным щитком расположенны вентрально. Крибрум имеется. Выпуклости и шипы на коксах отсутствуют. Паразитируют на птицах отряда воробьинообразных (Passeriformes).

Таксономические замечания. Род является самым Ptilonyssus многочисленным в сем. Rhinonyssidae. На сегодняшний день среди систематиков нет единого мнения, каковы его таксономические границы и сколько точно видов следует включать в состав этого рода. Тем не менее, согласно любой из таксономических концепций, число включаемых видов более ста (Fain, 1956; Fain, Aitken, 1967).

Одни авторы (Strandtmann, 1956, 1960; George, 1961; Брегетова, 1967; Cerny, 1969; Станюкович, Бутенко, 2003) считали одной из основных характеристик род наличие на дорсальной стороне идиосомы одного большого Ptilonyssus подосомального щита и одного или двух маленьких пигидиальных щитков. На основании формы и хетотаксии этих щитов некоторые виды рода были объединены в комплексы видов: motacillae, seraie, hirsti и lanii. Другие авторы (Wilson, 1964;

Domrow, 1969; Pence, 1972c; Guevara, Ubeda, 1978; Kadosaka et al., 1983; Knee,

2008) устанавливали морфологические границы рода шире, и относили к роду Ptilonyssus виды с крупным подосомальным щитом и большим опистосомальныым щитом или, вместо последнего, с одним или двумя маленькими пигидиальными щитками.

Кроме этого, согласно Брегетовой (1967), важнейшей характеристикой рода Ptilonyssus, является отсутствие тритостернума. Этого критерия для данного рода придерживаемся и мы в данной работе и других наших публикациях (Dimov, de Rojas, 2012). Некоторые авторы не придавали большого значения этому достаточно четкому критерию. Так, Пенс (Pence, 1975) включал в Ptilonyssus род Vitznyssus, не учитывая у последнего наличие тритостернума.

Фэн (Fain, 1957) также имел достаточно широкую таксономическую концепцию в отношении рода Ptilonyssus и включал в него также роды Neonyssus Hirst, 1921 и Ptilonyssoides Vitzthum, 1935. По мнению Брегетовой (1967), у видов рода Neonyssus в отличие от Ptilonyssus, строение дорсальной стороны идиосомы самцов и самок – сходное, всегда имеются два крупных щита, подосомальный и опистосомальный, тогда как у видов рода Ptilonyssus по этому признаку наблюдается резко выраженный половой диморфизм, Домроу (Domrow, 1969), сильно сокративший число родов ринониссид при проведении глобальной ревизии семейства, также включил все виды рода Neonyssus в Ptilonyssus. Брегетова (1967) отдельно не выделяет род Ptilonyssoides.

В данной работе в отношении таксономических границ рода Ptilonyssus, мы придерживаемся в целом концепции Домроу (Domrow, 1969) и, следуя Пенсу (Pence, 1975), выделяем в пределах рода неколько комплексов видов.

Обширный род Ptilonyssus (более 170 видов) характерен преимущественно для отряда воробьинообразных (Passeriformes) (Domrow, 1969; Pence, 1975;

Бутенко, 1984).

В исследуемом регионе зарегистрировано 13 видов, в том чисде 9 видов в ходе настоящего исследования. Вид Ptilonyssus nucifragae, отмеченный Брегетовой, (1967) в Мурманской области в определительную таблицу не включен, поскольку оригинальное описание (Hirst, 1921) его крайне неполно.

–  –  –

1. Имеется 2 или 3 пары очень крупные щетинок позади подосомального щита или у его задних углов ……………………………………………………………… 2.

- Все щетинки позади или у задних углов проподосомального щита мелкие ………………………………………………………………………………….… 4.

2. Три пары крупных щетинок расположены позади подосомального щита (рис. 61) ……………………………………………….… Pt. euroturdi Fain et Hyland, 1963

- Две или три пары крупных щетинок расположены у задних углов подосомального щита …………………………………………………………………………...… 3.

3. Три пары крупных щетинок у задних углов подосомального щитка (рис. 57) ……………………………………….. Pt. schumili Butenko et Lavrovskaya, 1980

- Две пары крупных щетинок у задних углов подосомального щита (рис. 63) ……………………………………………………………... Pt. sairae Castro, 1948

4. Опистосома с крупным опистосомальным щитом прямоугольной или трапециевидной формы ………………………………………………………... 5.

- Опистосома с маленьким парным или непарным пигидиальным щитом у заднего края тела; опистосомальный щит отсутствует ……………………………….. 9.

5. Между подосомальным и опистосомальным щитами имеется 1 или 2 пары мезосомальных щитков ………………………………………………………... 6.

- Между подосомальным и опистосомальным щитами мезосомальные щитки отсутствуют …………………………………………………………………….. 7.

6. На опистосомальном щите латеральнее ряда щетинок J1–J4 имеются 2 ряда мелких дополнительных щетинок a1–a4. Стернальный щит пунктированный.

Имеется две пары генитальных щетинок he4, he5 (рис.47) …………………………………………..… Pt. lovottiae Dimov et Mironov, 2012

- На опистосомальном щите латеральнее ряда щетинок J1–J4 дополнительные щетинки a1–a4 отсутствуют. Стернальный щит поперечно исчерчен волнистыми линиями. Имеется только одна пара генитальных щетинок he4 (рис. 55) ………………………………………. Pt. hirsti (Castro et Periera, 1947)

7. Передняя часть опистосомального щита примерно в 2 раза шире задней части, передний край этого щита слегка выпуклый, склеротизованные пятна на этом щите отсутствуют. Длина анального щитка примерно равна максимальной ширине (рис. 66)…………........… Pt. pygmaeus Bregetova, 1965

- Передняя часть опистосомального щита не более чем в 1.5 раза шире задней части, передний край этого щита слегка вогнутый, поверхность щита у передних углов с сильно склеротизованными пятнами неправильной формы. Анальный щит вытянутый, продольно-овальный ………………………………………………………………………….…………. 8

8. Длина подосомального щита составляет чуть менее половины длины идиосомы;

поверхность этого щита без склеротизованных участков. Передний край опистосомального щита прямой. Ширина передней и задней части генитального щита примерно одинаковые (рис. 45) …………………………………………………….… Pt. pari Fain et Hyland, 1963

- Длина подосомального щита составляет примерно одну треть длины идиосомы;

поверхность этого щита с сильно склеротизованными пятнами неправильной формы. Передний край опистосомального щита слабо вогнутый. Ширина передней части генитального щита в 2 раза превышает его ширину в задней части (рис. 43) ……………………………………...… Pt. mironovi Dimov, 2012

9. Пигидиальный щит непарный. Мезосомальных щитков 1 пара или щитки отсутствуют. Боковые края подосомального щита выпуклые. Щетинки j1 имеются. Стернальных щетинок 4 пары (St1–St4) ………………..………… 10

- Пигидиальный щит парный. Мезосомальных щитков две пары. Боковые края подосомального щита с неглубокими выемками. Щетинки j1 отсутствуют.

Стернальных щетинок три пары (St1–St3) …………….……………………..11

10. Мезосомальных щитков 1 пара. Имеется 2 пары генитальных щетинок, he4, he5.

Вентральные щетинки Zv1 имеются (рис. 40) …… ………………………………………… Pt. degtiarevae Dimov et Mironov, 2012

- Мезосомальные щитки отсутствуют. Имеется 1 пара генитальных щетинок he4.

Вентральные щетинки Zv1 отсутствуют (рис. 68) …………………………………………...… Pt. nudus Berlese et Trouessart, 1889.

11. Поверхность подосомального щита без склеротизованных участков.

Стернальный щит имеется. Парные преанальные щетинки расположены на уровне ануса. Субкапитулярные щетинки cs имеются ………………………………………...… Pt. spini Stanyukovich et Butenko, 2003

- Поверхность подосомального щита с 2 продольными рядами склеротизованных участков неправильной формы. Стернальный щит отсутствует. Парные преанальныне щетинки расположены позади ануса. Субкапитулярные щетинки cs отсутствуют (рис. 59) ……………………………………………………....… Pt. motacillae Fain, 1956 Комплекс видов orthonychus Диагноз. На дорсальной стороне идиосомы имеется один большой подосомальный щит яйцевидной формы, один пигидиальный щиток, мелкие мезосомальные щитки. На вентральной стороне идиосомы, преанальные хеты и 1 непарная постанальная хета расположены на анальном щитке позади ануса.

Стернальный щит удлиненный. Гнатосомальная формула: 2-4-2.

Комплекс установлен впервые и включает 2 вида: Ptilonyssus degtiarevae, Dimov et Mironov, 2012 и Pt. orthonychus Domrow, 1968. На территории Северозапада России найден вид Pt. degtiarevae.

Ptilonyssus degtiarevae Dimov et Mironov, 2012 (рис. 40-42) Ptilonyssus degtiarevae Dimov, Mironov, 2012: 167-176, fig. 1-3.

Материал: Голотип самка (ZISP 4717), паратипы 3 самки и 1 личинка (ZISP 4718-4720) с Passer domesticus (Linnaeus) (Passeriformes: Passeridae), Россия, Ленинградская область, Гаврилово, (60°35’ N, 29°02’ W), 21.09.2010, сб. И. Димов.

Самка (голотип и паратипы): LB – 664 (753-766); WID – 224 (234-237); LPS – 173(178-192); WPS – 142 (150-169); LPgS – 34 (41-45); WPgS – 66 (69-73); LMSL – 18 (20-22); LMSR – 17 (19-20); WMSL – 17 (18-20); WMSR – 20 (17-18); LSS – 78 (81-84); WSS – 70 (74-79); LGS – 90 (97-104); WGS – 53 (57-62); LG – 124 (127-135);

WG – 53 (58-65); LCH – 98 (101-109); WCH – 14 (16-18) Lleg I – 247 (259-262); Lleg II – 189 (164-205); LlegIII – 193 (179-197); Lleg IV – 224 (193-231).

Дорсальная поверхность: (рис. 40) Форма подосомального щита яйцевидной формы, на его поверхности десть пар щетинок (j1-5, z2-6, r4-6). Пара мезосомальных щитков (MS) квадратной формы расположены сзади подосомального щита. На дорсальной стороне идиосомы 16 пар щетинок (J1-9, Z1R1, 2). Крупный пигидиальный щит с округлыми краями, выпуклый краниально и вогнутый каудально. На щите 1 пара щетинок (J8). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III.

Вентральная поверхность: (рис. 41) Стернальный щит вытянутой формой, с ясно очерченными границами. Боковые края симметрично вогнуты. На поверхности щита 3 пары стернальных щетинок (st1-3). Имеется 1 пара метастернальнх щетинок (st4). Генитальный щит с 2 парами генитальных щетинок (he4, 5). На опистосоме имеются 8 пар щетинок (Jv1-4, Zv1, 2, 3, UR1). Анальный щиток расположен вентрально. Он несет преанальные и постнальная хеты, находящийся сзади ануса (Ad, Pa). Анус находится вблизи антериорной границы анального щита. Крибрум имеется.

Гнатосома: Пара субкапитулярных щетинок (cs). Имеются 7 дейтостернальных зубчиков (Dd). Имеется 3 пары гипостомальных щетинок (hyp1Гнатосомальная формула: 2-4-2.

Хетотаксия ног: Кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-3-3-2, бедро: 9-8-5-4, колено: 6-4голень: 6-7-7-6, лапка: 19-11-13-10.

Личинка: (рис. 42) LB – 316; WID – 195; Lleg I – 113; Lleg II – 93; LlegIII – 76.

Самец, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Passer domesticus (типовой хозяин) – Россия:

Ленинградская область (Dimov, Mironov, 2012)

Комплекс видов pari

Диагноз: Подосомальный щит с вытянутой краниальной частью, опистосомальный щит с вогнутой краниальной частью. Отсутствуют мезосомальные щитки. Стернальный щит почти квадратной формой, генитальный щит широкий. На анальном щитке преанальные хеты располагаются впереди или впереди и латерально по отношению к анусу, постанальная хета расположена каудально по отношению к анусу. Гнатосомальная формула: 2-4-2.

Комплекс выделен впервые и включает 5 видов: Ptilonyssus mironovi Dimov, 2012, Pt. pinicola Knee, 2008, Pt. plesiotypicus Knee, 2008, Pt. pari Fain et Hyland, 1963, Pt. coccothraustis, Fain et Bafort, 1963. На территории Северо-запада России найдены виды Pt. mironovi и Pt. pari.

Ptilonyssus mironovi Dimov, 2012 (рис. 43-44) Ptilonyssus mironovi Dimov, 2012: 25-29, Fig. 1-2.

Материал: Голотип самка (ZISP 4711), паратипы 2 самки (ZISP 4712, 4713) с Parus caeruleus Linnaeus (Passeriformes: Paridae), Россия, Ленинградская область, Ломоносов, (59°55' N, 29°42' W), 06.12.2010, сб. И. Димов.

Самка (голотип и паратипы): LB – 525 (425-560); WID – 211 (196-202); LPS – 150 (143-155); WPS – 122 (120-129); LOS – 165 (170-174); WOS – 79 (71-83); LSS – 60(63-57); WSS – 48 (45-50); LGS – 52 (56-55); WGS – 44 (47-51); LAS – 59 (55-62);

WAS – 34 (38-35); LG – 95 (84-94); WG – 43 (45-48); LCH – 65(60-73); WCH – 9(8Lleg I – 229 (234-230); Lleg II – 178 (175-181); LlegIII – 183 (182-188); Lleg IV – 231 (228-236).

Дорсальная повехность: (рис. 43) Подосомальный щит с вытянутой краниальной частью. На поверхности щита 9 пар щетинок (j2-6, z 2-5). Имеется 4 мезолатеральные щетинки (r5,6, s5,6). Длина опистосомалного щита превышает ширину, несет 4 пары щетинок (J1-4), его краниальная часть вогнута. На дорсальной стороне опистосомы 12 щетинок (Z1-4, R1,2). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III.

Вентральная поверхность: (рис. 44) Стернальный щит широкий, со слегка округлыми границами, на нем находятся 3 пары стернальных щетинок (st1-3).

Генитальный щит очень широкий с 1 парой генитальных щетинок (he4). На опистосомальной стороне идиосомы 6 пар опистосомальных щетинок (Jv1-4, Zv1Ясно выраженный анальный щит с преанальными и постанальной щетинками (Ad, Pa). Анус расположен в середине анального щитка. Крибрум имеется.

Гнатосома: Пара субкапитулярных щетинок (cs), 5 дейтостернальных зубчиков (Dd), 3 пары гипостомальных щетинок (hyp1-2). Гнатосомальная формула: 2-4-2.

Хетотаксия ног: Кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-4-3-4, бедро: 10-8-4-5, колено: 7-6голень: 6-6-6-7, лапка: 19-16-16-16. На всех лапках сильные коготки.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Parus caeruleus (типовой хозяин) – Россия:

Ленинградская область (Dimov, 2012a).

Ptilonyssus pari Fain et Hyland 1963 (рис. 45-46) Ptilonyssus pari Fain, Hyland, 1963: 375; Pence, 1975: 90, fig. 370-375.

Neonyssus pari Шумило, Лункашу, 1970: 119.

Материал: 5 самок с Parus major Linnaeus (Passeriformes: Paridae), Россия, Санкт-Петербург, (59° 56' N, 30° 18' W), 07.12.2010, сб. И. Димов; 3 самки, тот же хозяин и место, 16.01.2011, сб. И. Димов; 2 самки, тот же хозяин и место, 22.01.2011, сб. И. Димов; 1 самка, тот же хозяин и место 18.12.2012, сб. И. Димов.

Самка: Дорсальная поверхность: (рис. 45) Подосомальный щит крупный, передняя граница щита сильно вытянута вперед, задняя граница слегка волнообразная. На поверхности щита 18 щетинок (j2-6, z2-5). На подосоме 4 пары мезолатеральных щетинок (r3, r5, r6, s5). На дорсальной стороне опистосомы 12 щетинки (Z2-5, R1-2). Опистосомальный щит среднего размера, передние его углы склеротизованы, латеральные границы слегка выпуклые, щит слегка сужен к заднему концу. На поверхности щита 4 пар щетинок (J2-5). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 46) Стернальный щит крупный, прямоугольный, 3 пары стернальных щетинок расположены на его поверхности (St1-3). Генитальный щит крупный, на его поверхности 1 пара генитальных щетинок (he4). На опистосоме имеются 13 щетиноки (Jv1-2, Zv2, 3, 5, 6). Анальный щиток овальный. На его поверхности 2 преанальные щетинки расположены латерально по отношению к анусу и 1 постанальная – позади ануса (Ad, PA).

Крибрум имеется.

Гнатосома: Гнатосомальная формула 2-4-2. Имеются пять дейтостернальные зубчики.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: неизвестны.

Хозяева и распространение: Parus atricapillus (типовой хозяин), P. major, P.

cristatus, P. ater, P. caeruleus, Sitta europaea – Австрия (Fain et al., 1974), P.

atricapillus subrhenanus, P. major major, P. cristatus mitratus – Бельгия (Fain at al., 1974), P. atricapillus, P. carolinensis, P. gambeli – США (Pence, 1975; Spicer, 1978), P. m. major, P. insularis, P. varius varius – Япония (Kadosaka et al., 1983), P. major – Молдавия (Шумило, Лункашу, 1970), Россия: Тюменская область (Бутенко, Столбов, 1971), P. ater – Россия: Тюменская область (Бутенко, Столбов, 1971), P.

major – Россия: Ленинградская область (Димов, н. р.).

Примечание. Определение и описание осуществлялось по временным препаратам клещей, в дальнейшем использованных для электронномикроскопического исследования.

Ptilonyssus lovottiae Dimov et Mironov, 2012 (рис. 47 - 54) Ptilonyssus lovottiae Dimov, Mironov, 2012: 167-176, fig. 4 -11.

Материал: Голотип самка, паратип самец (ZISP 4721), паратип самец (ZISP

4722) с Passer montanus Linnaeus (Passeriformes: Passeridae), Россия, Ленинградская область д. Концы (59052’ N, 31043’ E), 09.08.2010, сб. И. Димов; паратипы: 12 самок, 4 самцов, 1 личинка, 1 протонимфа (ZISP 4727), тот же хозяин, Россия, Ленинградская область, д. Бороничево (5950’ N, 3220’ E), 21.08.2010, сб. И.

Димов; 2 самца и 1 самка (ZISP 4723-4726), тот же хозяин, Россия, Ленинградская область, Новая Ладога, (6007’ N, 3217’ E), 11.06.2010, сб. И. Димов.

Самка (голотип и паратипы): LB – 612 (584-640); WID – 183 (166-212); LPS – 155(151-159); WPS – 148 (144-153); LOS – 191 (189-194); WOS – 99 (95-104); LMSL

– 8(7-9); LMSR – 10 (9-11); WMSL – 9 (9-10); WMSR – 16 (11-16); LSS – 58 (51-63);

WSS – 45 (43-47); LAS – 64 (61-69); WAS – 37 (33-39); LGS – 47 (45-50); WGS – 39 (37-43); LG – 121 (118-125); WG – 47 (42-50); LCH – 73 (69-77); WCH – 6 (5-8); Lleg I – 243 (238-250); Lleg II – 187 (176-191); LlegIII – 177 (181-186); Lleg IV – 218 (213Дорсальная поверхность: (рис. 47) Подосомальный щит склеротизированный, закругленный краниально и сильно расширенный в средней части, на поверхности щита имеются 18 хорошо заметных щетинок (j2-6, z 2-5).

Пара щетинок (z1) находится спереди щита, на дорсальной стороне идиосоме. Две пары мезолатеральных щетинок (r5, 6) располагаются постеролатерально по отношению к щиту. Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III. Три мезосомальных щитка неправильной формы располагаются на дорсальной стороне идиосомы. На опистосомальной стороне идиосомы имеются 22 щетинки (Z1-4, R1-6). Опистосомальный щит продолговатой формы, с неровными границами. На поверхности щита имеется 8 хорошо заметных щетинок (J1-4) и 8 мелких щетинок (1-4).

Вентральная поверхность: (рис. 48) Имеется большой стернальный щит с очень широкой задней частью; 2 пары стернальных щетинок (st1, 2) расположены впереди и латеральнее щита. Одна пара стернальных щетинок (st3) позади щита.

Пара метастернальных щетинок (st4) на уровне задней границы кокс III. На краниальной стране стернального щита располагается пара маленьких пор.

Генитальный щиток широкий, с 1 парой генитальных щетинок (he4) на его поверхности, 1 пара генитальных щетинок (he5) расположена вблизи этого щита.

На опистосомальной стороне идиосомы имеются 23 щетинки (Jv1-5, Zv2-4, UR1-4).

Анальный щиток широкий, грушевидной формы. Крибрум имеется. Позади ануса расположены преанальные и постанальная хеты (Ad, Pa).

Гнатосома: Пара субкапитулярных щетинок (cs) и пара гипостомальных щетинок, 5 дейтостернальных зубчиков (Dd). Гнатосомальная формула: 2-2.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-3-3-4, бедро: 7-8-5-5, колено: 4-6голень: 6-6-6-6, лапка: 20-9-9-7. Все тарзусы с изогнутыми и мелкими коготками.

Самец (паратипы): LB – 464-492; WID – 148-171; LPS – 132-142; WPS – 144LOS – 150-155; WOS – 107-112; LMSL – 6-8; LMSR – 6-7; WMSL – 9-12;

WMSR – 6-8; LSS – 74-78; WSS – 32-49; LAS – 50-53; WAS – 36-41; LG – 74-90;

WG – 40-47; LCH – 58-65; WCH – 7-11; Lleg I – 193-297; Lleg II – 158-165; Lleg III – 163-167; Lleg IV – 183-192.

Дорсальная поверхность: (рис. 49) Подосомальный и опистосомальный щиты покрывают большую часть идиосомы. На поверхности подосомального щита имеются 18-20 щетинок (j2-6, z 2-6). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III. Пара мезосомальных щитков присутствует. На опистосомальной стороне идиосомы располагаются 16 щетинок (Jv4, Z4, R1-4).

Опистосомальный щит овальной формы с 14 хетами (J1-4, Z1-3, 1-4).

Вентральная поверхность: (рис. 50) Стерногентальный щиток с двумя стернальными щетинками и двумя парами щетинок вблизи щита (st1,2,3). На каудальной части щита пара метастернальных щетинок st4. Две метастернальные щетинки (st5) на уровне кокс III и IV. На опистосомальной стороне идиосомы 21-22 щетинки (Jv1-4, Zv1,2,3, UR1). Анальный щиток широкий, грушевидной формы.

Позади ануса расположены преанальные и постанальная щетинки (Ad, Pa).

Крибрум присутствует.

Гнатосома: Гнатосомальная формула: 2-2. Имеется 5 дейтостернальных зубчиков (Dd).

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-3-3-3, бедро: 7-8-5-5, колено: 4-6голень: 6-6-7-6, лапка: 14-9-9-7.

Личинка (паратип): LB – 325; WID – 153; LPS – 86; WPS – 81; LG – 73; WG – 30; Lleg I – 134; Lleg II – 103; LlegIII – 94.

Дорсальная сторона: (рис. 51) Тело овальное. На дорсальной идиосоме 24 щетинки (r5,6, s5, J1,-3, Z1-3, R1, R2). Подосомальный щиток широкий, с ясными границами, на его повехности имеются 6 щетинок (j1-3, z 4).

Вентральная поверхность: (рис. 52) Две длинные щетинки на опистосомальной стороне идиосомы (Jv2). Анальный щит крупный грушевидной формы. На его поверхности расположены преанальные и постанальная хеты (Ad, PA). Крибрум не выражен.

Гнатосома: Широкая, с длинными пальпами.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2, вертлуг: 2-3-2, бедро: 6-6-5, колено: 4-6-4, голень: 3-5-5, лапка: 13-6-7.

Протонимфа (паратип): LB – 494; WID – 172; LPS – 109; WPS – 101; LOS – 144; WOS – 62; LAS- 34; WAS – 32; LG – 79; WG –40; LCH – 27; WCH – 6; Lleg I – 172; Lleg II – 135; LlegIII – 133; Lleg IV – 154.

Дорсальная поверхность: (рис. 53) Подосомальный щит яйцевидной формы с 16 щетинками (j2-5, z 2-6). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально, на уровне кокс III. Наблюдается пара мезосомальных щитков (MS).

Мезолатеральные щетинки (r3, 5, 6, s5-6). Опистосомальный щит слегка заметен, продолговатой формы. На его поверхности 8 щетинок (J1-4). На опистосомальной идиосоме 10 щетинок (Z1-3, R1-2).

Вентральная поверхность: (рис. 54) Стернальный щит не выражен. Хорошо заметны 3 пары стернальных и 2 пары метастернальных щетинок (st1, 2, 3, 4, 5). На опистосомальной стороне идиосомы имеются 12 пар щетинок (Jv1, 2, 4, Zv1-3, R1Анальный щиток широкий, грушевидной формы. Позади ануса расположены преанальные и постанальная щетинки (Ad, PA). Крибрум имеется.

Гнатосома: Гнатосома широкая, с длинными пальпами. Гнатосомальная формула 2-2.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-3-3-4, бедро: 7-8-5-5, колено: 4-6голень: 6-5-6-6, лапка: 20-12-9-10.

Дейтонимфа: не известна.

Хозяева и распространение: Passer montanus – Россия: Ленинградская область (Dimov, Mironov, 2012).

Ptilonyssus hirsti (Castro et Periera, 1947) (рис. 55-56) Neonyssus hirsti Castro, Periera, 1947: 129; Porter, Strandtmann, 1952: 393.

Paraneonyssus hirsti, Feider, 1962: 58.

Ptilonyssus hirsti Zumpt, Till, 1955: 71; Fain, 1963: 170 fig 1-6; Domrow, 1964:

608.

Материал: 7 самок с Fringilla coelebs Linnaeus (Passeriformes: Fringillidae) Россия, Калининградская область, пос. Рыбачий, (55016’ N, 20058’ E), 02.10.2010, сб. И. Димов; 5 самок с того же хозяина и места 25.10.2010, сб. И. Димов; 3 самки с того же хозяина и места 07.04.2011, сб. И. Димов; 3 самки с того же хозяина и места 13.04.2011, сб. И. Димов.

Самка: Дорсальная поверхность: (рис. 55) Подосомальный щит трапециевидной формы, передняя граница щита вытянута вперед, на его поверхности имеются 18 щетинки (j2, 3, 4, 6, z2-6). Пара мезосомальных щитков продолговатой формы (MS). На подосоме 8 мезолатеральных щетинок (r4-5, s5-6).

На дорсальной стороне опистосомы 12 щетинок (Z2-4, R1-3). Опистосомальный щит крупный, почти прямоуголной формы, на его поверхности 5 пар щетинок (J1Z1). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 56) Стернальный щит сильно склеротизованный, задняя его часть чуть шире передней, латералньные края вогнуты; вокруг этого щита 4 пары стернальные щетинки (St1-4). Генитальный щит воронковидный, на его поверхности 1 пара генитальных щетинок (he4). На опистосомальной стороне имеются 14 щетинок (Jv1,2,4, Zv1-4). Анальный щиток овальной формы, на его поверхности 2 преанальные хеты и 1 постанальная хетта позади ануса (Ad, Pa). Крибрум имеется.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Passer domesticus (типовой хозяин) – Бразилия (Periera, Castro, 1949), США (Porter, Strandtmann, 1952; Fain, Hyland, 1963; Pence, 1975), Канада (Knee et al., 2008), Австралия (Domrow, 1969), Новая Гвинея (Wilson, 1964c), Россия: Рязанская область (Бутенко, 1971), Pas. montanus – Австрия (Fain et al., 1974), Pas. griseus ugandae - Руанда (Fain, 1957), Pas. indicus – Туркмения (Щербинина, Бутенко, 1981), Fringilla coelebs – Россия: Калининградская область (Димов, н. р.).

Примечание. Определение и описание осуществлялось по временным препаратам клещей, в дальнейшем использованных для молекулярных исследований.

Ptilonyssus schumili Butenko et Lavrovskaya, 1980 (рис. 57-58) Ptilonyssus schumili Бутенко, Лавровская, 1980: 522, Fig. 1-2.

Материал: 6 самок (ZISP 6114- 6120) с Alauda arvensis Linnaeus (Passeriformes: Alaudidae), Россия, Ленинградская область, дер. Грязно, (59°20’ N, 29°55’ W), 03.06.2013, сб. И. Димов.

Самка: LB – 420-552; WID – 160-230; LPS – 73-91; WPS – 59-73; LPgS – 15WPgS – 49-54; LSS – 55-60; LMSL – 5-7; LMSR – 3-5; WMSL – 5-6; WMSR – 7- 9; WSS – 28-33; LGS – 42-47; WGS – 30-36; LAS - 49-62; WAS- 34-35; LG – 75-100;

WG – 49-61; Lleg I – 165-196; Lleg II – 148-155; Lleg III – 131-160; Lleg IV – 149- 175.

Дорсальная поверхность: (рис. 57) Подосомальный щит слегка склеротизованный, спереди закругленный, в средней части сужен, задний край волнообразный; на поверхности щита 6 пар щетинок (j2, 3, 5, z2-3). Две пары мезосомальных щитков неправильной формы расположены позади подосомального щита (MS). На дорсальной стороне идиосомы 17 щетинок (j6, J1-3, Z1-3, R1-2).

Мезолатеральные щетинки, расположенные каудолатерально по отношению к подосомальному щиту (r3, 5, 6, s5-6) заметно удлиненные. Пигидиальный щиток овальный с неровными краями. Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально на уровне кокс III.

Вентральная поверхность: (рис. 58) Стернальный щит трапецевидной формой, вытянутый, с ясно очерченными границами; на поверхности щита 1 пара и вокруг его еще 2 пары стернальных щетинок (St1-3). Генитальный щит широкий с парой генитальных щетинок (he4). На опистосомальной стороне имеются 13 щетинок (Jv1-3, Zv2-3, Ur1). Анальный щит округлый, расположен вентрально.

Анус находится впереди анального щита и позади него имеются 3 постанальные хеты (Pa). Крибрум имеется.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Гипостомальные и субкапитуларные щетинки имеются. Гнатосомальная формула: 2-2-2.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для жаворонковых (Alaudidae).

Хозяева и распространение: Alauda arvensis (типовой хозяин) – Россия:

Рязанская область, Киргизия; Galerida cristata - Казахстан (Бутенко, Лавровская, 1980b), A. arvensis - Россия: Ленинградскя область (Димов, н. р.).

Ptilonyssus motacillae Fain, 1956 (рис. 59-60)

Ptilonyssus motacillae Fain, 1956: 143; Fain, 1957: 104, fig. 241-248; Butenko, 1962:370; Domrow, 1969: 352; Grelliat, 1961: 155.

Ptilonyssus estrildicola Fain, 1959: 22.

Ptilonyssus fringillicola Fain, 1959: 28.

Ptilonyssus lobatus Strandtmann, 1960: 147.

Ptilonyssus cinnyricincli Fain, 1962: 132.

Материал: 3 самки (ZISP 6123-6125) с Oenanthe oenanthe Linnaeus (Passeriformes: Muscicapidae) Россия, – Россия, Ленинградская область, Тихвин (59°38’ N, 33°32’ W), 11.06.2011, сб. И. Димов; 1 самка (ZISP 6129) Россия, Ленинградская область, Кировск, 13.08.2012, сб. И. Димов; 3 самки (ZISP 6126Россия, Ленинградская область, Синявино, 24.08.2013, сб. И. Димов.

Самка: LB – 580-634; WID – 245-279; LPS – 135-161; WPS – 121-126; LPgS – 19-23; WPgS – 22-25; LMSL – 14-17; LMSR – 13-16; WMSL – 17-19; WMSR – 17-18;

LGS – 58-76; WGS – 25-30; LAS – 85-97; WAS – 22-30; LG – 98-112; WG – 64-76;

LCH – 117-137; WCH – 13-20; Lleg I – 220-254; Lleg II – 177-196; Lleg III – 164-199;

Lleg IV – 203-224.

Дорсальная поверхность: (рис. 59) Подосомальный щит слегка склеротизованный, спереди щита вогнут, в средней части сужен, задний край волнообразный; на поверхности щита 8 пар щетинок (j2, 3, 5, 6, z2-5). Пара мезосомальных щитков неправильной формы расположены позади подосомального щита и еще одна пара мезосомальных щитков округлой формой за ними (MS). На дорсальной стороне идиосомы пять пар мезолатеральных щетинок (r3, 5, 6, s5-6) и 16 щетинок (J1-3, Z1-3, R1-2). Пигидиальные щитки округлые, на каждом имеется одна щетинка (J4) и одна пора. Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 60) Стернальный щит отсутствует. Имеются 3 пары стернальных щетинок (St1-3). Генитальный щит продолговатый с 1 парой генитальных щетинок (he4), сзади слегка закруглен. На опистосомальной стороне имеются 11 щетинок (Jv1-4, Zv2-3, UR1). Анальный щит длинный, грушевидной формы. Анус находится в передней части щитка и позади него имеются 3 постанальные хеты (Pa). Крибрум имеется.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Две пары гипостомальных щетинок (hyp1-3). Гнатосомальная формула: 2-2.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Motacilla aquimp vidua (типовой хозяин), Muscicapa striata – Африка (Fain, 1957), Anthus spinoletta – США (Pence, 1975), Ficedula albicollis, Erithacus rubecula – Австрия (Fain et al., 1974), Pachycephala rufiventris, An. australis, Mot. flava, Carduelis carduelis, Taeniopygia castanotis, Acridotheres tristis – Австралия (Domrow, 1969), Mot. alba baicalensis, Mot.

tschutschensis macronyx – Россия: Восточное Забайкалье, (Исакова, 1968), Mus.

striata - Россия (Бутенко,1984), Mot. alba, Mot. flava – Туркмения (Щербинина, Бутенко, 1981), Phoenicurus phoenicurus – Россия: Тюменская область (Бутенко, Столбов, 1971), Oenanthe oenanthe – Россия: Ленинградская область (Димов, н. р.).

Ptilonyssus euroturdi Fain et Hyland, 1963 (рис. 61-62)

Ptilonyssus euroturdi Fain, Hyland, 1963: 381; Pence, 1975: 110; Spicer, 1984:

795; Kadosaka et al., 1987: 36, fig. 2; Knee et al., 2008: 364.

Ptilonyssus euroturdi euroturdi Fain, Hyland, 1963: 381; Fain, Atken, 1967: 6;

Pence, 1972: 1162.

Ptilonyssus euroturdi mimicola Fain, Hyland, 1963: 384.

Материал: 4 самок с Turdus iliacus Linnaeus (Passeriformes: Turdidae), Россия, Архангельская область, Октябрьский, (61°05’ N, 43°10’ W), 03.07.2012, сб. И.

Димов; 8 самок с того же хозина и места, 04.07.2012, сб. И. Димов.

Самка: Дорсальная поверхность: (рис. 61) Подосомальный щит в целом округлой формы, передний край щита вогнут, задний край с 3 короткими закругленными выступами; на поверхности щита 6 пар щетинок (j2, 3, 5, z2, 3, 5).

Мезосомальные щитки (MS) неправильной формы, обычно в числе 6. На подосоме щетинки разной величины. Латеральнее подосомального щита расположены 2 пары мелких мезолатеральных щетинок (r3, 5), 3 пары мезолатеральных щетинок среднего размера расположено постеролатерально (r6, s5, 6), и 2 пары очень крупных щетинок (j6, z5) расположены позади подосомального щитка. На дорсальной стороне опистосомы 17 щетинок (J1-3, Z1-3, R1, 2). Пигидиальный щиток крупный, с формой мандариновой дольки серповидный. На его задней границе имеется 1 пара щетинок (J4). Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 62) Стернальный щит прямоугольной формы, на его переднем крае имеется 1 пара стернальных щетинок (St1). Две других пары стернальных щетинок расположены возле щита (St2, 3). Генитальный щит продолговатый, на его поверхности 1 пара генитальных щетинок (he4). На опистосоме имеются 14 щетинок (Jv1-4, Zv2, 3, UR1). Анальный щиток крупный, грушевидной формы, расположен вентрально, на его поверхности 2 преанальные хеты (Ad) располагаются по бокам ануса, и 1 постанальная – позади ануса (PA).

Крибрум имеется.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны Вид характерен для дроздовых (Turdidae).

Хозяева и распространение: Turdus viscivorus (типовой хозяин) – Бельгия (Fain, Hyland, 1963), Catharus dryas – Гватемала (Spicer, 1984), Dumetella carolinensis – Канада (Knee et al., 2008), T. migratorius, Cat. mustelinus – США (Pence, 1972d; Spicer, 1987), Mimocihla plumbea – Куба (Cerny, Dusbabek, 1970), T.merula – Новая Зеландия (Domrow, 1972), T. fugimatus – Тринидад (Fain, Aitken, 1967), T. naumanni euromus – Япония (Kadosaka et al.,1987), T. merula – Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), T. pilaris – Россия: Тюменская область (Бутенко, Столбов, 1971), T. iliacus – Россия: Архангельская область (Димов, н. р.).

Примечание. Определение и описание осуществлялось по временным препаратам клещей, в дальнейшем использованных для молекулярных исследований.

Ptilonyssus sairae Castro, 1948 (рис. 63-64 )

Ptilonyssus sairae Castro, 1948: 260; Pereira, Castro, 1949: 219; Zumpt, Till, 1955: 89; Fain, 1956:144; Fain, 1957: 102; George, 1961:125, fig, 65-76; Kadosaka et al., 1987: 35, fig, 2; Pence, 1975: 90, fig, 370-375; Knee et al., 2008: 364.

Ptilonyssus japuibensis Castro, 1948: 263 Ptilonyssus agelaii Fain, Aitken, 1967: 7.

Ptilonyssus teretistris Cerny, 1969: 227.

Ptilonyssus ludovicanus Cerny, 1969: 228.

Ptilonyssus constrictus longisetosus Cerny, Dusbabek, 1970: 481.

Материал: 5 самок с Parus major Linnaeus (Passeriformes: Paridae) Россия, Санкт-Петербург (59° 56' N, 30° 18' W), 07.12.2010, сб. И. Димов.

Самка: Дорсальная поверхность: (рис. 63) Подосомальный щит не склеротизованный; передний край щита слегка вогнут, в средней части сужен, задний край слегка волнообразный; на поверхности щита имеется 8 пар щетинок (j2-5, z2-5). Две пары мезосомальные щитков неправильной формы расположены позади подосомального щита (MS). На дорсальной стороне подосомы 6 пар щетинок: 1 пара щетинок j6 расположена позади подосомального щита и 5 пар щетинок (r3, 5, 6, s5-6) расположены латеральнее этого щита. При этом мезолатеральные щетинки s5-6 два раза крупнее щетинок r3, 5, 6. На опистосомальной стороне идиосомы 18 щетинок; из них Z1-4, R1, 2 в два раза крупнее, чем щетинки J1-3. Пигидиальный щит с округлыми боковыми краями, выпуклый на переднем край, на его поверхности имеется 1 пара щетинок (J4).

Стигмы с перитремами расположены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 64) Стернальный щит длинный и широкий, с 3 парами стернальных щетинок (st 1, 2, 3). Генитальный щит продолговатый, рядом с ним 1 пара генитальных щетинок (he4) и пара пор. На опистосомальной стороне идиосомы имеются 12 щетинок (Jv1-3, Zv2-3, UR1). Анальный щиток крупный, грушевидной формы, расположен вентрально; анус находится центре этого щита, на поверхности щита имеются 3 щетинки (Ad, Pa). Преанальные щетинки (Ad) расположены на уровне переднего края ануса и постанальная щетинка (Pa) позади ануса. Крибрум имеется.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Tangara seledon (типовой хозяин) – Бразилия (Castro, 1948), Parus carolinensis, Parula americana, Guiraca caerulea, Passerina ciris, Piranga rubra, Spizella pusilla, Carduelis tristis, Polioptila albiloris, Dendroica cerulea, Dend. pinus – США, Канада (Zumpt, Till, 1955; George, 1961; Pence, 1975), Dend.

tigrina, Dend. virens, Vermivora chrysopteia – Куба (Cerny, Dushbabek, 1970; Cerny, 1969), Chloris sinica minor – Япония (Kadosaka et al., 1987), P.

major – Россия:

Ленинградская область (Димов, н. р.).

Примечание. Определение и описание осуществлялось по временным препаратам клещей, в дальнейшем использованных для молекулярных исследований.

Ptilonyssus nucifragae Hirst, 1923 (рис. 65) Neonyssoides nucifragae Hirst, 1923: 975; Брегетова, 1965: 133.

Neonyssus nucifragae, Vitzthum, 1935: 578; Fain, 1957: 52; Исакова, 1965: 89.

Ptilonyssus nucifragae, Fain, 1960: 311.

В регионе вид был отмечен Брегетовой (1965), в ходе проведенного исследования не найден.

Вид был описан Хирстом (Hirst 1921) весьма схематично, последующие авторы также не добавили много характеристик для диагностики этого вида.

Исходя из работ, предшествующих автором вид можно охарактеризовать следующими признаками. Клещи средних размеров, длина тела самок 590-620 мкм.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 65) Подосомальный и опистосомальный щиты крупные и склеротизованные. Мезосомальные щитки отсутствуют, стигмы с короткими перитремами на уровне кокса III.

Вентральная поверхность: Тритостернум отсутствует. Стернальный щит округлой формы. Возле щитка 3 пары стернальных щетинок (st 1, 2, 3).

Генитальный щит короткий и широкий (длина 120-150 мкм, ширина 120-130 мкм).

Анальный щит приближен к генитальному (Брегетова, 1965).

Вид характерен для вороновых (Corvidae).

Хозяева и распространение: Nucifraga caryocatactes (типовой хозяин)

– Германия (Hirst, 1923; Vitzthum, 1935; Fain 1957), Латвия, Киргизия, Украина (Брегетова, 1967), Россия: Томская область, Иркутская область, Приморский край (Брегетова, 1967), Perisoreus infaustus - Россия: Иркутская область (Брегетова, 1967), Garrulus glandarius – Россия: Читинская область (Исакова, 1965), N.

caryocatactes - Россия: Калининградская область (Брегетова, 1967).

Ptilonyssus pygmaeus, Bregetova 1965 (рис. 66-67) Neonyssus pygmaeus Брегетова, 1965: 131, fig.8; Шумило, Лункашу 1970: 119.

Ptilonyssus pygmaeus Domrow, 1969: 341.

В регионе вид был отмечен Брегетовой (1965b), в ходе проведенного исследования не найден.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Очень близок к Pt. serini (Fain, 1956). Длина тела самок 350–360 мкм.

Самка. Досральная поверхность: (рис. 66) Подосомальный щит широкий и занимает почти всю дорсальную подосому. На его поверхности 18 щетинок. Две пары мезолатеральных щетинок. Мезосомальные щитки отсутствуют. Стигмы с перитремами на уровне кокса III. Опистосомальный щит грушевидной формой, симметричный (длина 130 мкм, ширина его 50 мкм).

Вентральная поверхность: (рис. 67) Стернальный щит крупный, на его поверхности три пары стернальных щетинок (st1, 2, 3). Позади щита пара стернальных щетинок (st4). Генитальный щит широкий и несет пара генитальных щетинок (he4). На опистосоме 8 коротких щетинок Анальный щит терминально расположен, крибрум загнут на дорсальную сторону (Брегетова, 1965b).

Вид паразитирует на вьюрковых, подсемейства Carduelinae (Fringillidae).

Хозяева и распространение: Spinus spinus (типовой вид) – Россия:

Калининградская область (Брегетова, 1965b), Carduelis carduelis – Таджикистан (Брегетова, 1965b), Молдовия (Шумило, Лункашу, 1970), Австралия (Domrow, 1969).

Ptilonyssus spini Stanyukovich et Butenko, 2003 (рис. 68-69) Ptilonyssus spini Станюкович, Бутенко, 2003: 34, fig.2.

В регионе вид был найден Станюкович и Бутенко (2003), в ходе проведенного исследования не обнаружен.

Вид очень близок P. fringillicola Fain, 1959 и отличается от него наличием двух симметрично расположенных пигидиальных щитов и наличием одной пары щетинок R1 на вентральной поверхности опистосомы. Длина тела самок 450 – 730 мкм.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 68) Подосомальный щит крупный, занимает большую часть подосомы. На его поверхности 8 пар щетинок. Пять пар мезолатеральных щетинок (r3, 5, 6, s5, 6). Позади щита расположены две пары мезосомальных щитков. Стигмы с перитремами на уровне кокса III. Два овальных пигидиальных щитка. Каждый из них несет по одной щетинке (J4) на своей поверхности.

Вентральная поверхность: (рис. 69) Стернальный щиток без ясных границ.

Стернальные щетинки (st1, 2, 3) возле щитка. Генитальный щит, суженный в середней части, и несет пару генитальных щетинок (he4). Анальный щит широкий с крибрумом, с парой преанальных хет (Ad) и одна постанальная хетта (Pa). На поверхности опистосомы 6-7 пар щетинок. (Станюкович, Бутенко, 2003).

Вид характерен для вьюрковых, подсемейства Carduelinae.

Хозяева и распространение: Spinus spinus (типовой вид) – Россия:

Калининградская область (Станюкович, Бутенко, 2003).

Ptilonyssus nudus Berlese et Troeussart, 1889 (рис. 70-71) Ptilonyssus nudus Berlese, Troeussart, 1889: 130; Oudemans, 1905: 237;

Vitzthum, 1935: 578; Castro, Pereira, 1947: 127; Fain, 1957: 100; Fain, 1963: 171;

George, 1961: 116, fig. 38-39; Wilson, 1964: 382; Domrow, 1969: 372; Pence, 1975:

109, fig. 487-492; Knee et al., 2008; Брегетова, 1951: 118; Земская, Ильенко, 1958: 475; Исакова, 1965: 82.

В регионе вид был отмечен Брегетовой (1951), в ходе проведенного исследования не обнаружен.

Вид характеризуется следующими отличительными признаками.

Самка. Дорсальная поверхность: (рис. 70) Подосомальный щит в переднем крае едва заметно вогнутый, задний его край слегка выпуклый. Три пары мезолатеральных щетинок. Стигмы с перитремами на уровне кокса III.

Пишидиальный щит с парой щетинок. На поверхности опистосомы 10-11 пар щетинок.

Вентральная сторона: (рис. 71) Стернальный щит крупный, овальной формы и на его поверхности три пары стернальных щетинок (st1, 2, 3). Стернальные щетинки St4 находятся между стернальным и генитальным щитами. Отсутствуют генитальные щетинки. Анальный щит грушевидной формы. На его поверхности пара преанальных хет (Ad) позади анальной поры и одна постанальная хета (Pa).

Крибрум имеется. На поверхности опистосомы 8 пар щетинок. (Knee et al., 2008).

Хозяева и распространение: Passer domesticus (типовой хозяин) – Франция, Италия (Berlese, Troeussart, 1889), Голландия (Oudemans, 1905), Германия (Vitzthum, 1935), Португалия (Castro, Pereira, 1947), Бельгия (Fain, 1963), США и

Канада (George, 1961; Wilson, 1964; Pence, 1975; Knee et al., 2008), Россия:

Московская область (Земская, Ильенко, 1958), Читинская область (Исакова, 1965), Parus atricapillus – США (Pence, 1975), Emberiza eureola – Россия: Читинская область, E. cirlus – Италия (Berlese, Troeussart, 1889), Fringilla coelebs – Голландия (Oudemans, 1905), Pass. griseus – Африка (Fain, 1957), P. major – Россия: Читинская область (Исакова, 1965), Pass. montanus – Россия: Московская область (Земская, Ильенко, 1958), Читинская область (Исакова, 1965), Riparia riparia – США (Pence, 1975), Carpodactus roseus – Россия: Читинская область (Исакова, 1965), Hirundo rustica – США (Pence, 1975), Россия: Читинская область (Исакова, 1965), Sturnus vulgaris – США (Pence, 1975), P. major – Россия: Вологодская область (Брегетова,1951).

Род Vitznyssus Castro, 1948 Vitznyssus Castro, 1948: 277; Бутенко, 1984: 116.

Astridiella Fain, 1957: 125.

Ptilonyssus Domrow, 1969: 333, Pence, 1975: 11.

Типовой вид: Dermanyssus nitzchi Giebel, 1871.

Диагноз: Клещи с продолговатой формы тела и размеры (850-950). На дорсальной стороне идисомы только подосомальный щит. Опистосомальный и пигидиальные щиты отсутствуют. Стигмы с продолговатыми перитремами, расположены дорсолатерально. Мезосомальные и постстигмальные щитки отсутствуют. Гнатосома расположена терминально. Тритостернум имеется.

Дейтостернальные зубчики имеются. Стернальный щиток отсутствует.

Генитальный щиток узкий и длинниый. Анальный щиток с анусом и крибрумом, расположенны вентрально. Выпуклости и шипы на коксах отсутствуют.

Паразитируют у птиц отрядов Caprimulgiformes и Gruiformes (Бутенко 1984).

В составе род Vitznyssus насчитывается 7 видов (Бутенко, 1984): Vitznyssus caprimulgi (Fain, 1957), V. scotornis (Fain, 1956), V. vitzthumi (Fain, 1957), V. afrotis (Fain, 1966), V. neotis (Fain, 1957), V. tetragis (Бутенко, 1984), V. tsachevi Dimov et Rojas, 2012. На территории Северо-Запада России найден V. tsachevi (Димов, 2012).

Vitznyssus tsachevi Dimov et Rojas 2012 (рис. 72-73) Vitznyssus tsachevi Dimov, Rojas, 2012: 125, fig. 1-2.

–  –  –

19 (16); LG – 186 (178); WG – 97 (98); LCH – 156 (155); WCH – 21 (25); Lleg I – 398 (395); Lleg II – 363 (361); Lleg III – 351 (352); Lleg IV – 435 (431).

Дорсальная поверхность: (рис. 72) Подосомальный щит средних размеров, формой перевернутой буквы «Т»; передняя часть слегка склеротизованная, несет на своей поверхности 4 пар длинных щетинок (j2,3, z2,3); задняя часть, сильно склеротизованная и несет 2 или 3 длинных щетинки (j5, z5), заметно удаленные от края щита. Четыре пары мезолатеральных щетинок расположены латеральнее подосомального щита (r2-4, s4), две пары мезолатеральных щетинок позади щита, вблизи стигм (s5,6). На опистосомальной части идиосомы 14 пар щетинок (J1,5,6,7,8, Z1-3, R1-5). Стигмы с перитремами расположены на уровне задней части кокс III.

Вентральная поверхность: (рис. 73) Стернальный щит отсутствует. Имеется 3 пары стернальных щетинок сходной длины (St1-3). Латеральнее щетинок St1-2 расположены две пары пор. Генитальный щиток длинный и очень узкий.

Латеральнее генитального щитка имеется пара генитальных щетинок (he4) и пара пор. На опистосомальной стороне идиосомы 14 пар длинных щетинок (Jv1-7, Zv2,6,7, UR5-7). Анальный щит узкий, с крибрумом. Анус расположен в центре анального щита. Преанальные и постанальная щетинки длинные.

Гнатосома: Пальпы слегка короче основания гнатосомы, с тонкими щетинками. Дейтостернальные зубчики (Dd) крупные, по всей медиальной линии гнатосомы, симметрично расположены в десять рядов; начиная с четвертого переднего ряда, хорошо заметны по три, четыре зубчика в ряду. Гнатосомальна формула 2-4-2. Гипостомальные щетинки (hyp) длинные. Тритостернум (Trs) с коротким основанием треугольной формы и длинными лациниями.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-4-4-4, бедро: 10-9-6-5, колено: 10голень: 9-9-9-9, лапка: 31-15-16-16.

Самец, личинка, нимфы: неизвестны.

Хозяева и распространение: Caprimulgus europaeus (типовой хозяин) – Россия: Ленинградская область (Dimov, Rojas, 2012).

Род Rhinonyssus Trouessart, 1894

Rhinonyssus Trouessart, 1894: 723; Vitzthum, 1935: 568; Strandtmann, 1951:

129; Fain, 1957: 42; Domrow, 1969: 324; Pence, 1975: 6; Бутенко, 1984: 15; Kaneko et al., 1978: 147.

Somatericola Tragardh, 1904: 28.

Типовой вид: Rhinonyssus coniventris Trouessart, 1894 Диагноз: Клещи округлой формы, длина идиосомы 430-970. Подосомальный щит имеется. Опистосомальный и пигидиальный щиты отсутствуют. Стигмы без перитрем расположены дорсолатерально. Мезосомальные щитки имеются или отстутствуют. Постстигмальные щитки отсутствуют. Гнатосома расположена терминально. Дейтостернальные зубчики отсутсвуют. Тритостернум отсутствует.

Стернальный щиток имеется или отсутствует. Генитальный щиток имеется.

Анальный щиток имеется или редуцированный. Анус расположен на вентральной или на дорсальной стороне опистосомы. Крибрум имеется или отсутствует.

Выпуклости и шипы на коксах отсутствуют.

Таксономические замечания. Род Rhinonyssus в настоящее время включает порядка 26 видов. Эти клещи встречаются у птиц отрядов Anseriformes, Charadriiformes, Podicipediformes и Sphenisciformes (Domrow, 1969; Pence, 1975;

Бутенко, 1984). На территории Северо-Запада России известно 11 видов.

Страндтман (Strandtmann, 1959) объединил некоторые рода Rhinonyssus в три группы (A, B, C) со следующими критериями:

Группа А. Тело продолговатое, отсутствуют стернальный и анальный щиты, имеется один подосомальный щит, который может быть цельный или фрагментарный. Включает виды: R. caledonicus, R. waterstoni, R. coniventris.

Группа B. Тело относительно короткое, округлое, овальное, яйцевидное.

Хорошо развитый подосомальный щит. Стернальный щит имеется, но почти всегда значительно разрушенный. Анус расположен терминально или дорсально, отсутсвует анальный щит. Коготки тарзуса I заметно угловатые. Включает виды: R.

minutus, R. afribyx.

Группа C. Тело овальное или яйцевидное, очень хорошо развит подосомальный щит или частично разрушенный. Нет стернального щита, но анальный щит имеется. Включает видов: R. rhinolethrum, R. poliocephali, R. alberti В дополнение к данной системе рода мы выделяем свой новый комплекс видов strandtmanni. В регионе включает вид R. dobromiri Dimov et Spicer 2013.

Определительная таблица видов рода Rhinonyssus Северо-Запада России Самки

1. Подосомальный щит разбит на 8-10 мелких, парных и непарных, сильно склеротизованных щитков …………………………………………………...... 2.

- Подосомальный щит цельный, крупный, его длина не менее трети идиосомы ……………………………………………………………………………………. 3.

2. Подосомальный щит представлен четырмя парами сильно склеротизованных щитков; непарные медиальные щитки отсутствуют. Стернальные St1–St3 и вентральные опистосомальные Jv1–Jv3 щетинки тонкие, заостренные на вершинах (рис. 92)

- Подосомальный щит представлен как парным, и так и непарными щитками; один из непарных щитков расположен медиально между щетинкми j2 и j3.

Стернальные St1–St3 и вентральные опистосомальные Jv1–Jv3 щетинки толстые, притупленные на вершине (рис. 82) ………………………………………………………...….Rh. neglectus Hirst, 1921

3. Весь подосомальный щит сильно склеротизован, с сетчатыми орнаментом ……………………………………………………………………………………. 4.

- Подосомальный щит слабо склеротизован, без орнамента ……………………….. 7.

4. Мезосомальные щитки отстствуют ……………...………………………………… 5.

- Имеется 1 пара мезосомальных щитков ……………...…………………………….. 6.

5. Анальный щит расположен вентрально. Несколько пар щетинок на дорсальной стороне опистосомы имеются. Стернальный щит отсутствует. Длина генитального щитка вдвое превышает его ширину (рис. 74) …………………………………………………………… Rh. kadrae Dimov, 2013

- Анальный щит расположен дорсально. На дорсальной стороне опистосомы щетинки отсутствуют. Стернальный щит имеется, расположен на уровне кокс II. Ширине генитального щита равна длине или слегка превышает ее (рис. 72) …………………………………… Rh. dobromiri Dimov et Spicer, 2013

6. Вентральная сторона опистосомы только с 1 парой щетинок. Анального щита и анальных щетинок нет, анальная пора расположена дорсально (рис. 88) …………………………………………………….… Rh. minutus Bregetova, 1950

- Вентральная сторона опистосомы только с 2 парами щетинок. Анальный щиток и анальные щетинки имеются, анальная пора расположена вентрально (рис.

90) …………………………………………………….. Rh caledonicus Hirst, 1921

7. Мезосомальные щитки отсутствуют ……………………………………………… 8.

Имеется одна пара сильно склеротизованных мезосомальных щитков неправильной формы …………………….…………………………………….. 9.

8. Подосомальный щит крупный, его ширина значительно превышает половину ширины тела, задний край этого щита волнообразный. Все дорсальные щетинки подосомы (6 пар) расположены на подосомальном щите (рис. 76) ………………………………………………………… Rh. nyrocae Butenko, 1971

- Подосомальный щит узкий, его ширина не превышает одной трети ширины тела, задний конец щита с небольшой выемкой, имеющей сильно склеротизованный край. Несколько пар (5–6) дорсальных щетинок подосомы расположены вне подосомального щита (рис. 84) ….……………………….

………………………………………..……………. Rh. polystictae Butenko, 1984

9. Задний конец подосомального щита полуовальный и доходит до уровня мезосомальных щитков. Стигмы расположены приблизительно на уровне середины подосомального щита. Стернальный щит имеется (рис. 80) ……………………………………………………... Rh. bregetovae Butenko, 1974

- Задний конец подосомального щита с небольшим медиальным выступом, не доходящим до уровня мезосомальных щитков. Стигмы расположены на уровне заднего края подосомального щита или позади него. Стернальный щит отсутствует ………………………………………………………………. 10.

10. Задний край подосомального щита с узким угловатым медиальным выступом.

Длина мезосомальных щитков примерно равна их ширине. Задний край опистосомы несет пару дорсальных щетинок J4. Анальный щит расположен вентрально у заднего края тела. Аданальные щетинки Ad расположены на уровне ануса (рис. 78) ……………………………...………….......… Rh. subrhinolethrum Butenko, 1971

- Задний край подосомального щита с коротким закругленным медиальным выступом. Мезосомальные щитки узкие, вытянутые продольно, их длина в 2–3 раза превышает ширину. Задний край опистосомы дорсально без щетинок. Анальный щит расположен в середине опистосомы. Аданальные щетинки Ad расположены позади ануса (рис. 86) ……………………….

……………………………………………………… Rh.levinseni (Tragardh, 1904)

Комплекс видов strandtmanni

Диагноз: Дорсальная идиосома имеет только один широкий подосомальный щит, мезосомальные щитки отсутсвуют, генитальный щит широкий.

Комплекс выделен впервые и включает 4 вида: Rhinonyssus dobromiri Dimov et Spicer, 2013, R. himantopus Strandtmann, 1951, R. strandtmanni Fain et Johnston, 1966, и R. vanellochettusiae Butenko 1984. На территории Северо-Запада России встречается R. dobromiri Dimov et Spicer 2013.

Rhinonyssus dobromiri Dimov et Spicer, 2013 (рис. 74-75) Rhinonyssus dobromiri Dimov, Spicer, 2013: 291, fig. 1-2.

Материал: Голотип (ZISP 4820), 1 паратип самка (ZISP 4821), с Vanellus vanellus Linnaeus. (Charadriiformes: Charadriidae), Россия, Ленинградская область, пос. Советский, (60° 32’ N, 28° 40’ E), 26.05.2011, сб. И. Димов.

Самка. (голотип и паратип): LB – 545 (564); WID – 319 (321); LPS – 270 (284); WPS – 242 (248); LSS – 31 (35); WSS – 87 (89); LGS – 69 (71); WGS – 68 (69);

LG – 81 (90); WG –72 (77); LCH – 38 (40); WCH –14 (15); Lleg I – 368 (406); Lleg II – 319 (328); LlegIII – 326 (339); Lleg IV – 365 (377).

Дорсальная поверхность: (рис. 74) Клещи средних размеров с телом эллиптической формы. Подосомальный щит ромбвидный без щетинок.

Мезосомальные щитки отсутствуют. На дорсальной стороне идиосомы отсутсвуют щетинки. Анальный щит находится на дорсальной стороне идиосомы с двумя постанальными хетами (Pa). Крибрум отсутсвует.

Вентральная поверхность: (рис. 75) Стернальный щит широкий с четкими границами, слегка склеротизованный. Стернальные щетинки St1 отсутствуют Стернальные щетинки St3 позади щита, стернальные щетинки St2 на щите или позади него стернальном щитке. Генитальный щит широкий, без генитальных щетинок, склеротизованный. На вентральной стороне опистосомы 52 щетинки (Jv1-4, Zv1-5, UR1-4).

Гнатосома: Гнатосома склеротизованная, без щетинок. Дейтостернальные зубчики отсутствуют.

Коксы вентрально склеротизованные. Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 4-4-2-4, бедро: 4-7-6-5, колено: 4-5-5-5, голень: 4-5-3-4, лапка: 19-12-12-12.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Vanellus vanellus (типовой хозяин) – Россия:

Ленинградская область (Dimov, Spicer, 2013).

–  –  –

Rhinonyssus kadrae Dimov, 2013 (рис. 76-77) Rhinonyssus kadrae Dimov, 2013: 117, fig. 1-2.

Материал: Голотип самка (ZISP 5056), 1 паратип самка (ZISP 5057) с Anas platyrhynchos Linnaeus (Anseriformes: Anatidae), Россия, Ленинградская область, Дубровка, (59° 50' N, 30° 56' E), 28.09. 2011; сб. И. Димов.

Самка. (голоип и паратип): LB – 775 (782); WID – 433 (443); LPS – 276 (285);

WPS – 224 (231); LGS –129 (132); WGS – 57 (60); LG – 94 (98); WG –74 (76); LCH – 69 (74); WCH –18 (20); Lleg I – 436 (457); Lleg II – 405 (412); LlegIII – 386 (401);

Lleg IV – 382 (408).

Дорсальная поверхность: (рис. 76): Идиосома яйцевидной формы.

Подосомальный щит сильно склеротизованный, трапециевидной формы, на его поверхности имеется 12 щетнок (j3, 5, z2, 3, 5, 6). Мезосомальные щитки отсутсвуют. Дорсальная идиосома несет на себе 9 щетинок (Z3, 5, 6, R1) и 1 пару мезолатеральных щетинок (r5). Стигмы без перитрем, расположены дорсолатерально на уровне кокс IV.

Вентральная поверхность: (рис. 77): Стернальный щит отсутствует, имеется 3 пары стернальных щетинок (St1-3). Генитальный щит относительно широкий и склеротизованный, без генитальных щетинок на поврехности. Вентральная опистосомальная поверхность несет 23 щетинки (Jv1-4, Zv1-5, UR1-3). Анальный щит сильно склеротизованный, с очень неровными плохо различимыми границами.

Анус локализован в передней части анального щита. Две преанальные щетинки расположены по бокам анального щита (Ad). Крибрум отсутствует.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1, вертлуг: 3-4-4-4, бедро: 8-7-5-4, колено: 6-8голень: 4-5-6-7, лапка: 20-14-16-17. Коксы и вертлуги вентральной стороны ног сильно склеротизованные.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Хозяева и распространение: Anas platyrhynchos (типовой хозяин) – Россия:

Ленинградская область (Dimov, 2013).

Rhinonyssus nyrocae Butenko, 1971 (рис. 78-79) Rhinonyssus nyrocae Butenko, 1984: 64, fig. 6-10.

Материал: Самец (ZISP 6098) с Aythya nyroca (Guld) (Anseriformes: Anatidae), Россия, Псковская область, Псков, (57°49’ N, 28 °20’ E), 27.04.2011, сб. И. Димов.

Самец: LB – 532; WID – 295; LPS – 257; WPS – 221; Lleg I – 355; Lleg II – 304; LlegIII – 316; Lleg IV – 359.

Дорсальная поверхность: (рис. 78) Клещи средних размеров с элипсовидной формой тела. Подосомальный щит ромбовидной формы, передная граница подосомального щита округлая, латеральные и задний края волнообразные. На поверхности щита 10 щетинок (j5-6, z2-4). На дорсальной стороне идиосомы отсутствуют щетинки. Короткие стигмы (Stg) без перитрем, располжены дорсолатерально.

Вентральная поверхность: (рис. 79) Стернальный щит отсутствует. Имеется 3 пары стернальных щетинок (St1-3). Вентральная сторона опистосомы несет на своей поверхности 21 щетинку (Jv1-3, Zv1-4, UR1-4). Анальный щит удлиненный, без щетинок.

Гнатосома: вентрально расположена.

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самка, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для утиных, рода Aythya (Anatidae), Хозяева и распространение: Aythia nyroca (типовой хозяин) – Азербайджан,

Украина: Одесская область, Казахстан (Бутенко, 1984: 64), A. baeri – Россия:

Приморский край (Бутенко, 1984: 64), A. fuligula – Россия: Новосибирская область (Бутенко, 1984: 64), A. nyroca – Россия: Псковская область (Димов, н. р.).

Rhinonyssus subrhinolethrum Butenko, 1971 (рис. 80-81) Rhinonyssus subrhinolethrum Butenko, 1984: 62, fig. II 8-3.

Материал: 2 самки (ZISP 6101-6102) с Anas crecca (Linnaeus) (Anseriformes:

Anatidae), Россия, Ленинградская область, Выборгский район, Соколинское, (60 ° 39' N, 28°45' E); 24.04.2011, сб. И. Димов.

Самка: LB – 544-501; WID – 323-316; LPS – 198 -177; WPS – 202-196; LGS – 86-75; WGS – 49-33; LG – 64-66; WG –54-53; LCH – 60-62; WCH – 18-20; Lleg I – 226-233; Lleg II – 244-238; Lleg III – 248-251; Lleg IV – 232-208.

Дорсальная поверхность: (рис. 80) Идиосома яйцевидной формы.

Подосомальный щит сильно склеротизованный, имеет очентания колокола, задний край имеет заостронную выпуклость, на поверхности щита имеется 12 щетнок (j3, 5, z1-4,). Мезосомальные щитки (MS) круглой формы, склеротизованные, крупные.

Дорсальная поверхность идиосомы несет на себе 2 пары мезолатеральных щетинок (s5, 6) и 6 щетинок (J2, 4, Z2). Стигмы без перитрем расположены дорсолатерально на уровне кокс IV.

Вентральная поверхность: (рис. 81) Стернальный щит отсутствует.

Имеется 3 пары стернальных щетинок (St1-3). Генитальный щит склеротизованный, без генитальных щетинок на поврехности, края щита волнообразные. Вентральная сторона опистосомы несет 21 щетинку (Jv1-3, Zv1-4, UR1-4). Анальный щит без ясной формы. Анус расположен перед анальным щитом. Две преанальные хеты (Ad) распложены по бокам анального щита, одна постанальная щетинка сильно редуцирована (Pa). Крибрум имеется.

Гнатосома: Дейтостернальные зубчики отсутствуют. Имеется 1 пара гипостомальных щетинок (hyp1).

Хетотаксия ног: кокса: 2-2-2-1.

Самец, личинка, нимфы: не известны.

Вид характерен для утиных (Anatidae).

Хозяева и распространение: Anas crecca (типовой хозяин), An. querquedula – Россия: Приморский край, Рязанская область, Новосибирская область (Бутенко, 1984), An. acuta, An. penelope, An. platyrhynchos, An. strepera, An. clypeata, Aythya

ferina – Россия: Рязанская область (Бутенко, 1984), An. crecca – Россия:

Ленинградская область (Димов, н. р.).

Rhinonyssus bregetovae Butenko, 1974 (рис. 82-83) Rhinonyssus bregetovae Butenko, 1974: 464; 1984: 39, fig. 7 (1-7).

Материал: 7 самок (ZISP 6103-6105) с Charadrius dubius (Scopoli) (Charadriiformes: Charadriidae), Россия, Ленинградская область, д. Войпала, (59° 52' N, 31° 41' E), 28.06.2010, сб. И. Димов.

Самка: LB – 428-589; WID – 262-310; LPS – 230-251; WPS – 150-164; LMSL – 29-18; LMSR – 24-32; WMSL – 12-27; WMSR – 10-25; LSS – 42-43; WSS – 57-61; LGS

– 73-85; WGS – 77-76; LG – 57-68; WG – 71-79; LCH – 79-88; WCH – 15-17; Lleg I – 319-280; Lleg II – 213-220; LlegIII – 231-278; Lleg IV – 269-231.

Дорсальная поверхность: 82) Идиосома округлой формы.

(рис.

Подосомальный щит имеет форму овала с неровными границами, с сильно выпуклыми боками. На поверхности щита имеется 5–6 щетинок (z2, 3, 5).

Мезосомальные щитки (MS) круглой формы, хорошо склеротизованные.



Pages:   || 2 |

Похожие работы:

«УДК 636.2: 637.112 СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПРИ ОРГАНИЗАЦИИ РАЗДОЯ КОРОВ НА СОВРЕМЕННЫХ ВЫСОКОИНТЕНСИВНЫХ ФЕРМАХ В.П. СЛАВОВ НААНУ Житомирский национальный агроэкологический университет А.П. СЛАВОВ, Н.В. РЫБИЙ Институт животноводства НААН Украины Постановка проблемы. Получение высокого надоя коров зависит от генетического по...»

«В. Беклемишев. Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторые из основных понятий гистологии). W, B E K L E M ISC H E V. Das morphologisehe Problem der Tierstrueturen. (Zur Kritik einiger Grundbegriffe der Histologie). ИЗВ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра физико-химической технологии защиты биосферы Е.Н. Тюльканов ПРОВЕДЕНИЕ ЭКОЛО...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ИННОВАЦИОННЫЙ ЕВРАЗИЙСКИЙ УНИВЕСРСИТЕТ МАГИСТРАТУРА Кафедра "Химия и экология" МОРОЗОВА КСЕНИЯ ВИКТОРОВНА ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ИЗВЛЕЧЕНИЯ ЖЕЛЕЗИСТОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ПРИ КОМПЛЕКСНОЙ ПЕРЕРАБОТКЕ БОКСИТОВ НА АО "АЛЮМИНИЙ КАЗАХСТАНА" 6М072000 – "Химическая технология неоргани...»

«Утверждены Решением Комиссии таможенного союза от 18 ноября 2010 г. N 455 ЕДИНЫЕ ФОРМЫ ВЕТЕРИНАРНЫХ СЕРТИФИКАТОВ Форма N 1 (1) ТАМОЖЕННЫЙ СОЮЗ (2) _ (наименование уполномоченного органа в области ветеринарии государства члена Таможенного Союза) (3) ВЕТЕРИНАРНЫЙ СЕРТИФИКА...»

«Положение о взаимодействии аварийно спасательных служб министерств, ведомств и организаций на море и водных бассейнах России (утв. МЧС РФ 21.06.1995, Минобороны РФ 18.04.1995, Минтрансом РФ 29.03.1995, Минтопэнерго РФ 15.03.1995, МВД РФ 31.03.1995, Минприр...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. – Т. 19, № 2. – С. 122-150. УДК 582.29 ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОСОБО ЦЕННОГО КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ: II. ЛИШАЙНИКИ © 2010 Е.С. Корчиков* Самарский государственный университет, г. С...»

«23 РОЗДІЛ 2. ЗООЛОГІЯ ТА ЕКОЛОГІЯ ТВАРИН УДК 597. 2/5: 577.112(262.5) СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ЭНДОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ В КРОВИ МОРСКОГО ЕРША Дорохова И. И., ведущий инженер Институт биологии южных морей НАН Украины Проведен анализ сезонного влияния на уровень эндогенной инт...»

«ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2017. № 1. С. 14 – 23 УДК 575.174.015.3:599.323.4:591.9(470.62) К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК (MAMMALIA, CRICETIDAE, MICROTINA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА А. Е. Балакирев 1, Т....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО "СГУ имени Н.Г. Чернышевского" Биологический факультет Рабочая программа дисциплины Биология индивидуального развития Направление подготовки 44.03.01 Педагогическое образование Профиль по...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО "УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Уральское отделение секции наук о лесе РАЕН ФГБУ науки "Ботанический сад УрО РАН" Уральский лесной технопарк НАУЧНОЕ ТВОРЧЕСТВО МОЛОДЕЖИ – ЛЕСНОМУ КОМПЛЕКСУ Р...»

«ВЕСТНИК ОРЕНБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Электронный научный журнал (Online). ISSN 2303-9922. http://www.vestospu.ru УДК 581.527.2:581.9 (235.21) В. И. Авдеев Молекулярно-биологические аспекты ареаловедения видов злаков подтрибы пшеницевых На основе данных по иммунохими...»

«ДУБЫНИНА Елена Вячеславовна РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ НЕЙРОТРОФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ГИППОКАМПЕ КРЫСЫ АЛЬФА-МЕЛАНОКОРТИНОМ И ЕГО АНАЛОГАМИ 03.00.13 физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2009. Работа выполне...»

«МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ОБРАЗОВАНИЯ УКРАИНЫ ОДЕССКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И.И.МЕЧНИКОВА ПРАКТИКУМ по органической химии Методическое пособие для студентов биологического и химического факультетов Одесса — 2012 Методическое пособие предназначено для студентов биологического и химического факультетов для системат...»

«Государственная система санитарно-эпидемиологического нормирования Российской Федерации 4.2 МЕТОДЫ КОНТРОЛЯ. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Гигиеническая оценка сроков годности пищевых продуктов Методические указания МУ 4.2.727—99 Издание официальное Ми...»

«ГРАЖДАНСКИЙ КОДЕКС РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Гражданский кодекс Российской Федерации часть 1. Федеральный закон от 30 ноября 1994 года № 51-ФЗ (текст по состоянию на 03.09.2015 г.) Глава 9. СДЕЛКИ § 2. Недействительн...»

«Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение детский сад комбинированного вида № 8 "Снеговичок" Дидактические игры по экологическому воспитанию для детей среднего дошкольного возрас...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Уральский государственный педагогический университет" Институт педагогики и психологии детства Факультет педагогики и методики начально...»

«ВЕСЦІ НАЦЫЯНАЛЬНАЙ АКАДЭМІІ НАВУК БЕЛАРУСІ № 3 2012 СЕРЫЯ БІЯЛАГІЧНЫХ НАВУК УДК 579.22:582.28:66.081 В. В. ЩЕРБА, Т. А. ПУЧКОВА, Л. Т. МИШИН ОБРАЗОВАНИЕ СОЕДИНЕНИЙ ИНДОЛЬНОЙ ПРИРОДЫ СЪЕДОБНЫМИ И ЛЕКАРСТВЕННЫМИ ГРИБАМИ Институт микробиологии НАН Беларуси, e-mail: micompa@mbio.bas-net.by (Поступила вредакцию 09.0...»

«ISSN 2079-5459 (print) СЕРІЯ НОВІ РІШЕННЯ В СУЧАСНИХ ТЕХНОЛОГІЯХ ISSN 2413-4295 (online) УДК 661.872+544.6+661.4 doi:10.20998/2413-4295.2017.07.24 НОВЫЕ РЕШЕНИЯ В ТЕХНОЛОГИИ ПОЛУЧЕНИЯ ФЕРРАТОВ(VI) С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОДИФИЦИРОВАННЫХ SnO2–ЭЛЕКТРОДОВ Д. А. ГОЛОВКО1*, Д. В...»

«СУДЕБНАЯ КОЛЛЕГИЯ ПО УГОЛОВНЫМ ДЕЛАМ ВЕРХОВНОГО СУДА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (121260, г. Москва, ул. Поварская, д. 15) адвоката Демьянчука А.В., в защиту ААА на приговор ХХХ районного суда от 03.04.200_ и кассационное определение Судебной коллегии по уголовным делам от 23.06.200_. НАДЗОРНАЯ ЖАЛ...»

«Инструкция по применению лечебной грязи "Сестрорецкая" Лечебная грязь "Сестрорецкая" является уникальным природным образованием, которое было сформировано около 6 тысяч лет назад на дне древнего водоема. Грязь "Сестрорецкая" представляет собой глинистый ил, погребенный под более молодыми осадками: торфами и песчано-глини...»

«РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА для написания раздела диплома "Мероприятия по охране труда и безопасности жизнедеятельности"Структура раздела и правила оформления диплома: 1. Дип...»

«Научно-исследовательская работа Тема работы: "Паук как домашний питомец"Выполнил: Габбасов Тамерлан Серикович учащийся _8 класса МБОУ "Георгиевской СОШ "Руководитель: Кузина Сабина Станиславовна учи...»

«Николай Фирсов Биологические науки. Словарь терминов. Микробиология "ДРОФА" Фирсов Н. Н. Биологические науки. Словарь терминов. Микробиология / Н. Н. Фирсов — "ДРОФА", 2006 ISBN 5-7107-9001-X Настоящая книга – вторая...»

«Министерство экологии и природных ресурсов Нижегородской области Нижегородское отделение Союза охраны птиц России Экологический центр "Дронт" Нижегородский государственный педагогический университет им. Козьмы Минина Г УС...»










 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.