WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 
s

«ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2017. № 1. С. 14 – 23 УДК 575.174.015.3:599.323.4:591.9(470.62) К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК (MAMMALIA, CRICETIDAE, ...»

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2017. № 1. С. 14 – 23

УДК 575.174.015.3:599.323.4:591.9(470.62)

К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ

И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК (MAMMALIA, CRICETIDAE, MICROTINA)

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

А. Е. Балакирев 1, Т. А. Миронова 1, Л. А. Хляп 1,

Л. Е Василенко 2, Н. М. Окулова 1

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН Россия, 117071, Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: natmichok@mail.ru Сочинское противочумное отделение Причерноморской противочумной станции Россия, 354000, Сочи, Тоннельная, 19 E-mail: vasilenko_mila@mail.ru Поступила в редакцию 11.05.16 г.

К видовому составу, распространению и экологии полёвок (Mammalia, Cricetidae, Microtina) Северо-Западного Кавказа. – Балакирев А. Е., Миронова Т. А., Хляп Л. А., Василенко Л. Е., Окулова Н. М. – Проведено молекулярно-генетическое типирование полёвок из окрестностей кордона Пслух (юг Кавказского государственного заповедника), Красной Поляны и из заповедника «Утриш» (полуостров Абрау). На основании нуклеотидной последовательности митохондриального гена цитохрома b полёвок из Красной Поляны и кордона Пслух следует отнести к малоазийским (Chionomys roberti), а зверьков из Утриша – к восточноевропейским полёвкам (Microtus rossiaemeridionalis). Малоазийские полёвки принадлежат к северокавказской филогенетической ветви вида. Анализ промеров тела полёвок из Красной Поляны и Лазаревского района (без молекулярного обследования) показал, что эти зверьки, скорее всего, также относятся к малоазийским полёвкам (а не к гудаурским, как ошибочно считалось ранее). Приведены некоторые сведения по экологии малоазийских полёвок в регионе.

Ключевые слова: малоазийская, восточноевропейская полёвка, филогеография, cytb, размеры тела, экология.

On the specific composition, distribution and ecology of voles (Mammalia, Cricetidae, Microtina) in the North-Western Caucasus. – Balakirev A. E., Mironova T. A., Khlyap L.A., Vasilenko L. E., and Okulova N. M. – Molecular-genetic typing was done for voles in the vicinity of the Pslukh forest station (the south of the Caucasus nature reserve), the Krasnaya Polyana, and the Utrish nature reserve (the Abrau peninsula). Based on the nucleotide sequence of the mitochondrial cytochrome b gene, the voles from the Krasnaya Polyana and Pslukh station were attributed to Robert’s snow vole (Chionomys roberti), whereas the animals from the Utrish nature reserve belong to the Eastern-European vole (Microtus rossiaemeridionalis). Robert’s snow voles belong to the Northern Caucasian phylogenetic branch of the species. Our analysis of body measurements of the voles from the Krasnaya Polyana and Lazarevsky district (without molecular examination) has shown that these animals most probable also belong to Robert’s snow voles rather than to the Gudaur snow voles as they were erroneously attributed earlier. Data on the ecology of Robert’s snow voles in the region are presented.

Key words: Robert’s snow vole, Eastern-Europaean vole, phylogeography, cytb, body measurements, ecology.

DOI: 10.18500/1684-7318-2017-1-14-23 © Балакирев А. Е., Миронова Т. А., Хляп Л. А., Василенко Л. Е., Окулова Н. М., 2017

К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК

ВВЕДЕНИЕ





На Северо-Западном Кавказе обитают несколько видов полёвок подтрибы Microtina Miller, 1896: снеговая (Chionomys nivalis Martins, 1842), гудаурская (C. gud Satunin, 1909), малоазийская (C. roberti Thomas, 1906), обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778), восточноевропейская (M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924), дагестанская (Terricola daghestanicus Shidlovsky, 1919) и кустарниковая (T. majori Thomas, 1906). В последние годы в отечественной литературе появился ряд публикаций, посвященных систематике, экологии и медицинскому значению этих видов (Окулова и др., 2005; Ткаченко и др., 2005; Баскевич и др., 2007, 2015; Сижажева, Дзуев, 2011; Абрамсон, Лисовский, 2012; Банникова и др., 2013 и т.д.). Однако в некоторых случаях возникают трудности в их диагностике.

В ходе многолетней работы по изучению природных очагов болезней зоологами Сочинской противочумной службы было выявлено широкое присутствие полёвок рода Chionomys в средне- и высокогорьях к югу от Кавказского заповедника (1978 – 1983 гг. в районе перевалов Аишхо) и на южных границах заповедника (кордон Пслух). В небольшом количестве полёвки этого рода были обнаружены на причерноморском низкогорье в окрестностях аула Наджиго (Лазаревский район). Рядом авторов (Емельянов и др., 1983; Белявцева, Текнеджян, 1983; Окулова и др., 2005; Ткаченко и др., 2005 и т. д.) они были отнесены к гудаурским полёвкам.

Для уточнения диагноза этих зверьков, а также полёвок, обнаруженных в заповеднике «Утриш» (Хляп и др., 2015), мы провели генетическое типирование зверьков из этих мест. Полученные результаты дополнены некоторыми морфометрическими и экологическими особенностями исследуемых полёвок.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Экологические материалы и образцы тканей на генетическое типирование были собраны по стандартным методикам. Тотальную геномную ДНК выделяли из фиксированной этанолом печени методом фенол-хлороформной депротеинизации после обработки гомогената тканей протеиназой К (Sambrook et al., 1989). Полную последовательность митохондриального гена цитохрома b (1140 пн) амплифицировали с универсальной парой праймеров подобранной для грызунов H15915R и CytbRglu (Kocher et al., 1989; Irvin et al., 1991). Реакцию амплификации (40 циклов) проводили на ДНК-амплификаторе Mastercycler nexus gradient («Eppendorf», Germany) по следующему протоколу: денатурация при температуре 94°C в течение 40 с;

отжиг при температуре 56°С – 1 мин; синтез при температуре 72°С – 1 мин. Предварительная денатурация – 3 мин при 94°С, финальная элонгация – 5 мин при 72°С.

Чтение нуклеотидной последовательности полученных ПЦР-продуктов (по обеим цепям) осуществлялось на секвенаторе ABI PRISM 3730xl Genetic Analyzer (Applied Biosystems, USA) с использованием набора реагентов BigDye® Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit в соответствии с протоколом производителя. Полученные последовательности зарегистрированы в базе данных Генбанка (номера см. в табл. 1).

Исследуемая выборка составила 17 образцов из 3 локалитетов СевероЗападного Кавказа. Были секвенированы образцы от 8 полёвок, отловленных в 2014 г. в заповеднике «Утриш» и 9 полёвок, отловленных в 2012 г.: 2 близ кордона ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017 А. Е. Балакирев, Т. А. Миронова, Л. А. Хляп, Л. Е. Василенко, Н. М. Окулова Пслух и 7 – в окрестностях Красной Поляны. Перечень образцов, географические локалитеты, шифры проб и их номера в Генбанке приведены в табл. 1. Для целей сравнительной филогеографии были привлечены 22 последовательности гена цитохрома b из базы Генбанка, представляющие все известные на сегодня филогенетические линии этих видов (Банникова и др., 2013; Baker et al., 1996; Jaarola et al., 2004; Yannic et al., 2012).

–  –  –

Выравнивание последовательностей проводили в программном пакете BioEdit 7.0 (Hall, 1999) с доводкой и верификацией вручную. Филогенетический анализ по методу минимальной эволюции (minimal evolution, ME) и его визуализация (построение дерева) выполнены в программе MEGA 6 (Tamura et al., 2013). Для проверки устойчивости клад использовался метод бутстрэпа с 1000 псевдорепликами.

Генетические дистанции вычислялись по трёхпараметрическому алгоритму Тамуры (Т3Р) в программе MEGA 6 (Tamura, Kumar, 2002).

Кроме указанных в табл. 1 мест отлова полёвок рода Chionomys, они обнаружены нами в 2012 г. в пойме р. Ачипсе (1 особь) на высоте 490 м над уровнем моря. Присутствовали они и в отловах 1978 – 1989 гг., когда к югу от Кавказского заповедника в междуречье рек Мзымта и Цахвоа работал зоологический высокогорный стационар «Аишхо» (Мостовской район) Сочинского отделения Новороссийской ПЧС. Здесь было отловлено 189 полёвок рода Chionomys. В 2001 – 2009 гг. на юго-западном, черноморском, склоне Большого Кавказского хребта, в окрестностях аула Наджиго (Лазаревский район), было отловлено ещё 4 полёвки рода Chionomys.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты генетического типирования Малоазийская полёвка. Наши результаты сходны с полученным А. А. Банниковой с соавторами (2013). Ими было показано, что малоазийские полёвки делятся на две относительно отдаленные группы: 1) северная (Адыгейско-Абхазская), куда отдельными кластерами входят особи из Лагонаки, Гузерипля, а также из Абхазии;

2) южная (Осетино-Турецкая), куда входят зверьки из Северной Осетии, Грузии и севера Центральной Турции. Наши образцы (рисунок) представляют 4 гаплотипа 16 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017

К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК

Филогенетическое древо родственных отношений западнокавказских популяций малоазийских и восточноевропейских полёвок (ME, minimum evolution, уровень поддержки клад над соответствующими узлами) ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017 А. Е. Балакирев, Т. А. Миронова, Л. А. Хляп, Л. Е. Василенко, Н. М. Окулова двух филогенетических линий, входящих в Адыгейско-Абхазскую группу. Из двух полёвок, отловленных на кордоне Пслух, одна кластеризуется с линией из Абхазии (озеро Рица), а другая – с линией из-под Гузерипля, тем самым сближая эти линии.

Оставшиеся 7 особей (2 гаплотипа), добытые в окрестностях Красной Поляны, кластеризуются с образцами из Лагонаки. Средняя межгрупповая генетическая дистанция (d, T3P) между этими близкими, но достоверно отделяемыми линиями, составляет всего 0.006±0.002. Вместе они образуют сестринскую группу по отношению к Осетино-Турецкой, дистанция между ними составляет уже 0.032±0.016. Таким образом, очевидно северокавказское происхождение исследованных популяций.

Восточноевропейская полёвка. У обследованных нами восточноевропейских полёвок из Утриша выявлено 2 близкородственных гаплотипа. Несмотря на широкое распространение и высокую численность, филогеография этого вида для популяций Русской равнины почти не исследована, поэтому сравнение можно провести лишь в отношении немногих северо- и восточно-европейских линий. Наши гаплотипы проявляют наибольшее сходство с гаплотипами из Греции, Норвегии (Svalbard) и Финляндии (Kauhava) (Jaarola et al., 2004), группой близких гаплотипов из-под Чернобыля (Украина – Baker et al., 1996), а также образцами из неизвестного локалитета, уровень дивергенции от которых составляет менее процента (d, T3P = 0.004±0.002). Дистанции до сестринского турецкого кластера значительно выше (d, T3P = 0.017±0.005), что указывает на североевропейское происхождение популяции полёвок из Утриша.

–  –  –

Полёвок, отловленных на черноморском склоне Большого Кавказского хребта в окрестностях аула Наджиго (4 экземпляра), мы, учитывая индекс хвоста, отнесли к малоазийским (см. табл. 3).

Полёвки рода Chionomys из высокогорья (стационар «Аишхо») имеют достоверно бльшую длину тела, чем в низко- и среднегорьях (Наджиго, Красная ПоляПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017 А. Е. Балакирев, Т. А. Миронова, Л. А. Хляп, Л. Е. Василенко, Н. М. Окулова на) при p 0.05, и бльшую относительную длину уха: p 0.01 (см. табл. 3). Для дальнейшего изучения высокогорных полёвок необходимо более детально разработать методики для определения их видовой принадлежности. Проверка различий в пропорциях тела у полёвок рода Chionomys из окрестностей стационара Аишхо показала, что можно выделить 2 группы, достоверно различающиеся по индексу хвоста. Первая группа имела относительно длинный хвост: расчётный индекс хвоста был сходен (хотя и достоверно более короткий) с этим показателем у генотипированных малоазийских полёвок (0.620±0.007 и 0.699±0.023, p 0.01); при этом он с бльшей достоверностью отличается от полёвок другой группы, которых мы считаем гудаурскими (0.355±0.034, p 0.001). Другими словами, хвост малоазийских полёвок составляет почти две трети длины тела, а у гудаурских – около 1/3.

По индексу задней ступни различия также статистически значимы: на стационаре «Аишхо» длина задней ступни относительно длины тела у гудаурских полёвок короче, чем у малоазийских (p 0.001). Достоверны также различия по длине тела – малоазийские полёвки мельче гудаурских (p 0.01), а по индексу уха различия этих двух видов недостоверны.

Биотопы и численность. В низкогорьях малоазийские полёвки заселяли влажные местообитания, в окрестностях аула Наджиго они жили в узком, сыром, заросшем травой ущелье возле водопада «Серенада любви». Линии ловушек стояли и в пойме р. Бешенка, и в грабово-буково-каштановом лесу, но малоазийские полёвки попадались только у берега среди травы и камней. Численность малоазийских полёвок здесь, как и в низкогорье, была крайне низка, что видно уже из того, что в этих местах за более чем 10 лет работы поймано всего 14 особей, хотя за это время было выставлено более 20 тыс. ловушко-суток (л/с) учёта (плашки Геро) и поймано более 4000 зверьков.

На стационаре «Аишхо» малоазийские полёвки были более многочисленны.

Здесь расположены хребты, их склоны и межхребтовые понижения, так что высота колеблется. Выделяются участки низкогорий (высота 1300 – 1800 м над ур. м.), среднегорий (1700 – 2300 м над ур. м.) и высокогорий (2000 – 3000 м над ур. м.).

Малоазийские полёвки встречались на различных высотах. Многолетняя средняя численность их на стационаре составила 0.92 на 100 л/с, а доля в населении мелких млекопитающих – 6% (при объёме работ 29600 л/с и общем числе пойманных зверьков 4506). В низкогорьях (1300 – 1800 м над ур. м.) эти зверьки встречались только на лесных полянах среди каштаново-букового леса, где их численность составила 0.17 на 100 л/с. Те же биотопы в среднегорьях (1700 – 2300 м над ур. м.) малоазийская полёвка не заселяла, а предпочитала зелень среди каменистых осыпей, где её численность была максимальной и составляла 2.46 на 100 л/с. Субальпийские луга стационара представляют собой мозаичные заросли рододендрона среди вейниково-полевицево-пестроовсяницево-разнотравных лугов. В субальпийских лугах средне- и высокогорий (1700 – 3000 м над ур. м.) численность этих зверьков составляла до 0.36 на 100 л/с. На альпийских лугах (низкоосоковые пестроовсяницевые колкотравно-голостебельно-гераниевые луга) малоазийских полёвок было ещё меньше – 0.27 на 100 л/с.

Динамика численности малоазийских полёвок изучалась на стационаре «Аишхо» по отловам 1980 – 1989 гг. Отмечены два пика численности (1984 и 1988 г. по 20 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017

К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК

2 экз. на 100 л/с). Численность малоазийской полёвки в эти годы менялась по результатам учетов в июле – августе не более чем в 4 раза (от 0.5 до 2), тогда как у доминирующей здесь малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis f. ciscaucasicus Ognev, 1924) – в 26.2 раза (от 0.6 до 15.7). Численность вида-субдоминанта – дагестанской полёвки (T. daghestanicus) изменялась незначительно – в 2.9 раза (от 3.7 до 10.6).

Состав популяции. В июле при повышенном уровне численности доля размножающихся взрослых зверьков составляла 83.9%, в годы с пониженной численностью – 68.5%. Доля самцов среди взрослых в июле составляла 38.4 и 45.2% соответственно. Таким образом, годы повышенной численности отличались повышенной долей взрослых зверьков и самцов среди взрослых.

Размножение. Процент размножающихся самок в популяции в июле менялся без особых закономерностей от 75 до 100%, в среднем составлял 91.3%, при этом беременных было 47.8%, а кормящих – 34.7%. В год пика процент беременных был выше (88.8), кормящих – ниже (11.2), чем в другие годы: при средней численности соответственно 37.5 и 72.2%, в год спада – 30 и 70%. Среднее число эмбрионов составило в июле 3.73, в год пика было 3.4, в годы средней численности – 4.1, спада – 3.3.

Восточноевропейские полёвки Полёвки рода Microtus отмечены в заповеднике «Утриш», но до этой работы они не были диагностированы. Ближайшие места отлова с последующим кариотипированием, где найдены восточноевропейские полёвки, лежат в 60 км к северу (Темрюк) (Баскевич и др., 2007). В заповеднике полёвки были отловлены в урочище Сухой лиман, растительность которого представлена луговыми рядами различного увлажнения от рогозово-дурманникового до разнотравно-подорожниковомятликового. Численность в 2014 г. составляла здесь 15.8 на 100 л/с. В конце июня доля размножающихся взрослых зверьков составляла 89%. При этом самцы среди взрослых зверьков составляли 25%, 5 из 6 отловленных самок (83%) были беременны, одна из них повторно. Шестая самка – кормящая. Среднее число эмбрионов на одну самку – 4.2.

ВЫВОДЫ

1. Генотипирование позволило уточнить диагностику полёвок некоторых видов на Западном Кавказе. Впервые доказано обитание восточноевропейских полёвок в заповеднике «Утриш», показано их европейское происхождение и близость с североевропейскими. Это самая юго-западная находка данного вида. Подтверждено обитание малоазийских полёвок в Красной Поляне и на юге Кавказского заповедника. Малоазийские полёвки здесь имеют северокавказские корни.

2. Показано, что малоазийские полёвки могут отличаться от гудаурских относительной длиной хвоста и относительно короткой задней лапой. Хвост малоазийских полёвок составляет почти две трети длины тела, а у гудаурских – около 1/3.

3. Получены некоторые показатели динамики численности и состава популяции малоазийской полевки на Западном Кавказе. С 1980 по 1989 г. на стационаре «Аишхо» отмечено 2 пика численности. В годы высокой численности в июле отПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017 А. Е. Балакирев, Т. А. Миронова, Л. А. Хляп, Л. Е. Василенко, Н. М. Окулова мечали повышенную долю взрослых зверьков и самцов среди взрослых; процент беременных был выше, а кормящих – ниже, чем в другие годы.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 16-04-00032, 16-34-01373).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамсон Н. И., Лисовский А. А. Подсемейство / Subfamily Arvicolinae Gray, 1821 // Сб.

тр. Зоол. музея МГУ. Т. 52. Млекопитающие России : систематико-географический справочник. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2012. С. 220 – 276.

Банникова A. A., Сижажева A. М., Маликов В. Г., Голенищев Ф. Н., Дзуев Р. И. Генетическое разнообразие рода Chionomys (Mammalia, Arvicolinae) и сравнительная филогеография трех видов снеговых полевок // Генетика. 2013. Т. 49, № 5. С. 649 – 664.

Баскевич М. И., Потапов С. Г., Окулова Н. М., Власов А. А., Соколенко О. В., Опарин М. Л., Малыгин В. М., Хляп Л. А., Черепанова Е. В., Миронова Т. А., Авилова Е. А. Хромосомная и молекулярно-генетическая маркировка новых находок Microtus arvalis L. в Восточной Европе // Териофауна России и сопредельных территорий : материалы 8-го съезда Териол. о-ва. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2007. С. 41.

Баскевич М. И., Потапов С. Г., Хляп Л. А., Окулова Н. М., Ашибоков У. М., Григорьев М. П., Дзагурова Т. К. Хромосомные и молекулярные исследования криптических видов подрода Terricola (Rodentia, Arvicolinae, Microtus) в Кавказском регионе. Анализ новых находок // Зоол. журн. 2015. Т. 94, вып. 8. С. 963 – 971.

Белявцева Л. И., Текнеджян В. А. О блохах районов хребтов Аишхо Краснодарского края // Тез. докл. расширенного заседания науч.-произв. совета Армянской противочумной станции, посвящ. профилактике чумы и других особо опасных инфекций / Армянская противочумная станция. Ереван, 1983. С. 33 – 34.

Емельянов П. Ф., Текнеджян В. А., Квасов Е. М. К экологии гудаурской полёвки на западном Кавказе // Профилактика природно-очаговых инфекций : тез. докл. Всесоюз. науч.практ. конф. / Науч.-исслед. противочум. ин-т Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1983.

С. 148 –149.

Окулова Н. М., Юничева Ю. В., Баскевич М. И., Рябова Т. Е., Агиров А. Х., Балакирев А. Е., Василенко Л. Е. Видовое разнообразие, размещение и численность мелких млекопитающих южных территорий Краснодарского края и республики Адыгея // Млекопитающие горных территорий : материалы междунар. конф. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 122 – 130.

Сижажева А. М., Дзуев Р. И. Основные тенденции в распространении и численности мелких млекопитающих Кавказа, обусловленные динамикой природно-климатических факторов (на примере рода Chionomys) // Юг России : экология, развитие. 2011. Т. 6, № 3.

С. 75 – 83. DOI:10.18470/1992-1098-2011-3-75-83.

Ткаченко Е. А., Окулова Н. М., Юничева Ю. В., Морзунов С. П., Хайбулина С. Ф., Рябова Т. Е., Василенко Л. Е., Башкирцев В. Н., Горбачкова Е. А., Деконенко А. Е., Дзагурова Т. К., Седова Н. В., Балакирев А. Е., Дроздов С. Г. Эпизоотологические особенности природного очага геморрагической лихорадки с почечным синдромом в субтропической зоне Краснодарского края // Вопросы вирусологии. 2005. Т. 50, вып. 3. С. 14 – 19.

Хляп Л. А., Малыгин В. М., Банникова А. А., Богданов А. С., Артюшин И. В., Петросян В. Г. К изучению разнообразия млекопитающих (Mammalia) заповедника «Утриш» // Науч. тр. гос. природного заповедника «Утриш». Т. 3. Охрана биоты в государственном природном заповеднике «Утриш». Майкоп : Полиграф-юг, 2015. С. 311 – 320.

Baker R. J., Van Den Bussche R. A., Wright A. J., Wiggins L. E., Hamilton M. J., Reat E. P., Smith M. H., Lomakin M. D., Chesser R. K. High levels of genetic change in rodents of Chernobyl // Nature. 1996. Vol. 380, № 6576. Р. 707 – 708.

22 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017

К ВИДОВОМУ СОСТАВУ, РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВОК

Hall T. A. BioEdit : a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium. 1999. Ser. 41. P. 95 – 98.

Irwin D., Kocher T. D., Wilson A. S. Evolution of the cytochrome b gene of mammals // J. of Molecular Evolution. 1991. Vol. 32, iss. 2. P. 128 – 144.

Jaarola M., Martinkova N., Gunduz I., Brunhoffa C., Zimab J., Nadachowskie A., Amorif G., Bulatova N. S., Chondropoulosh B., Fraguedakis-Tsolis S. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. Vol. 33, iss. 3. P. 647 – 663.

Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular Cloning : A Laboratory Manual. N. Y. :

Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. 398 p.

Kocher T. D., Thomas W. K., Meyer A., Edwards S. V., Paabo S., Villablanca F., Wilson A.

Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals : amplification and sequencing with conserved primers // Proc. of National Academy of Sciences of USA. 1989. Vol. 86. P. 6196 – 6200.

Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6 : Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 // Molecular Biology and Evolution. 2013. Vol. 30, iss. 12.

P. 2725 – 2729.

Tamura K., Kumar S. Evolutionary distance estimation under heterogeneous substitution pattern among lineages // Molecular Biology and Evolution. 2002. Vol. 19, iss. 10. P. 1727 – 1736.

Yannic G., Burri R., Malikov V. G., Vogel P. Systematics of snow voles (Chionomys, Arvicolinae) revisited // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2012. Vol. 62, iss. 3. P. 806 – 815.

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 1 2017




Похожие работы:

«Секция 4. Студенческое научное общество Список источников: 1. Оборотное водоснабжение промышленных предприятий / под общ. ред. А.Ф. Шабалина. – М.: Стройиздат, 1972.2. Диомидов Б. Б. "Технология прокатного производства"/ Диомидов Б. Б. – М.: Металлургия, 1979.3. Водоснабжение и водоотведение металлур...»

«Тема урока: "Подари эту розу поэту." (Цветы в творчестве А. А. Фета) Литературно-биологическая гостиная Цель проведения: -Расширить и углубить знания учащихся о творчестве А. А. Фета;-Обобщить знания о строении цветков, соцветий, их биологической роли;-Продолжить формирование научного мировоззрения об эволюци...»

«Дидактические игры по познавательному развитию (экологическое воспитание) для детей старшей группы компенсирующей направленности Игра ведущий вид деятельности в дошкольном возрасте. Дидактическая игра – явление многоплановое, сложное. Это и метод обучения, и форма обучения, и самостоятельная игровая деятельность, и средство всестороннег...»

«BY9800127 Министерство по чрезвычайным ситуациям Республики Беларусь Институт радиобиологии Национальной академии наук Беларуси Основные итоги выполнения научного раздела Государственной программы Республики Беларусь по минимизации и преодолению последствий катастрофы на Чернобыльской АЭС на 1996-2000 гг. за 1996 год Под редакцией акаде...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени У.Д. АЛИЕВА" Кафедра биологии и химии "Утверждено" на заседании кафедры биологии и химии Протокол № _...»

«Бутылин Павел Андреевич Роль конденсина в стабилизации ядрышкового организатора в процессе митотического деления у дрожжей Saccharomyces cerevisiae 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Пет...»

«DEFRO-RU – ІНСТРУКЦІЯ ОБСЛУГОВУВАННЯ TECH Декларація згідності для командоконтролерів ST-DEFRO-RU № 34/2010 Ми, фірма ТЕХ (TECH), вул. С. Баторія 14, 34-120 Aндрихув, з повною відповідальністью заявляємо, що нами виготовляємі терморегулятори DEFRO-RU 230V, 50 Гц виповняють вимоги Розпорядження Miністра Гоподарства П...»










 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.